| CATEGORII DOCUMENTE |
| Alimentatie nutritie | Asistenta sociala | Cosmetica frumusete | Logopedie | Retete culinare | Sport |
Studiul neurofiziologic al starilor afectiv-emotionale prezinta dificultati din cauza ca emotiile comporta un insemnat factor subiectiv, iar, din punct de vedere experimental, nu se pot examina decat componentele obiective si cuantificabile ale emotiei. Pana la elaborarea unor indici obiectivi de apreciere a proceselor psihice afectiv-emotionale, au existat putine studii de neurofiziologie in acest domeniu.
La baza creierului exista un sistem extrem de complex care genereaza starile afectiv-emotionale. In cercetarile experimentale este greu de deosebit notiunea de comportament emotional de notiunea de emotie. In marea majoritate a cazurilor, cercetatorii considera anumite componente ale raspunsului la stimul drept raspunsuri emotionale. Anumite caracteristici ale activitatii musculare (e.g. tremuraturi, vocalizare) sunt corelate cu fenomene afective, dupa cum modificari vegetative intense sunt considerate indicatori ai unor stari emotionale. Dar identificarea comportamentului emotional definit prin aceste criterii pune problema in ce masura aceste criterii sunt specifice.
Cercetarile efectuate au demonstrat ca doua structuri subcorticale, situate la baza encefalului sunt implicate in starile afectiv-emotionale: sistemul limbic si hipotalamusul. Se considera ca, pe masura dezvoltarii filogenetice a sistemului nervos central, intre sistemele aferente senzitivo-senzoriale si cele eferente motorii, se interpun tot mai multe sisteme de analiza si integrare care faciliteaza si coordoneaza actele motorii complexe, pentru a fi cat mai adecvate conditiilor de mediu. Asa se explica faptul ca, initial, intre sistemele aferente si eferente, principalul sistem de analiza si integrare era reprezentat de formatiunea reticulara. La capatul rostral al formatiunii reticulare a aparut sistemul limbic care augumenteaza aceasta capacitate integrativa. La om exista un al treilea sistem, sistemul talamo-cortical, care confera o putere de rezolutie crescuta analizei aferentelor.
Termenul de sistem limbic a fost propus de P. Broca in 1878 pentru structurile de la marginea invelisului neocortical. Multa vreme s-a crezut ca sistemul limbic este legat exclusiv de simtul olfactiv. J. W. Papez, in 1937, descrie cativa bolnavi care aveau leziuni in hipocamp si in girusul cingulat, insotite de tulburari emotionale si sustine rolul sistemului limbic in starile afectiv-emotionale.
Din punct de vedere filogenetic si citoarhitectonic scoarta cerebrala se imparte in neocortex sau izocortex (i.e. scoarta noua) si allocortex (i.e. scoarta veche). Allocortexul contine 1-2 straturi de celule, iar neocortexul 6 straturi. In cadrul allocortexului se disting arhicortexul, caracteristic pentru hipocamp, si paleocortexul caracteristic zonei scoartei piriforme. Deoarece in allocortex se formeaza senzatiile olfactive acesta a primit initial denumirea de rinencefal desi doar o mica parte a allocortexului intervine in olfactie. Restul structurilor limbice impreuna cu hipocampul joaca un rol in comportamentul afectiv-emotional si in motivatie.
Sistemul limbic este format dintr-o serie de structuri nervoase asezate pe fata interna a creierului, in jurul hilului unei emisfere cerebrale. Structurile din jurul hilului se aseamana cu o racheta de tenis in care manerul este reprezentat de bulbul olfactiv iar corpul este alcatuit din doua inele: un inel intern care este format in partea superioara din corpul calos, iar in cea inferioara se intinde pana la scizura hipocampului ce include hipocampul, in profunzime, nucleii septului si nucleii amigdalieni, si un inel extern, ce cuprinde girusul parahipocampic in partea inferioara si girusul cingulat in partea superioara.
Caile eferente principale ale sistemului limbic sunt reprezentate de: stria terminalis, care leaga nucleii amigdalieni cu septul si hipotalamusul si fornixul ce uneste hipocampul cu tuberculii mamilari ai hipotalamusului.
Majoritatea fibrelor striei terminalis isi au originea in zonele corticomediale si latero-bazale ale complexului amigdalian. Cele mai multe proiectii ajung in hipocampul median si, mai ales, in nucleii ventromediali, nucleii supraoptici si paraventriculari ai hipotalamusului. Efectele stimularii nucleilor amigdalieni se datoreaza in mare masura modularii activitatii hipocampului.
Tuberculii mamilari, la randul lor, sunt conectati cu nucleii anteriori ai talamusului prin tractul mamilo-talamic al lui Vicq d'Azyr. Numeroase fibre provenite din nucleii anteriori ai talamusului se raspandesc, apar in girusul cingulat, iar, de aici, in hipocamp, alcatuind circuitul lui Papez cu rol in memorie.
Aferentele. Legaturile dintre neocortex si sistemul limbic sunt putine. O caracteristica esentiala a sistemului limbic este saracia conexiunilor cu neocortexul, ceea ce a facut sa se afirme in mod plastic, ca neocortexul calareste pe sistemul limbic ca un calaret pe un cal fara haturi. In realitate, exista cateva conexiuni constituite din fibre de la lobul prefrontal spre structurile limbice adiacente si cateva conexiuni indirecte pe calea talamusului. Din cauza saraciei conexiunilor cu neocortexul se explica faptul ca emotiile nu pot fi initiate sau intrerupte voluntar. Sunt descrise, de asemenea, interconexiuni intre nucleii amigdalieni si scoarta din lobul insulei, cu importanta in depozitarea informatiei in memoria de lunga durata (i.e circuitele amigdalofuge). Alta trasatura a circuitelor neuronale limbice este postdescarcarea. Datorita acestei proprietati, raspunsurile emotionale pot dura mai mult decat stimulul care le-a initiat.
Portiunii olfactive a sistemului limbic ii apartine aria piriforma si prepiriforma care sunt incriminate in cazul comportamentului alimentar, a interesului pentru sexul opus si au si functia de a preveni individul de anumite pericole. Sistemul extraolfactiv cuprinde formatiuni importante cum sunt nucleii amigdalieni si hipocampul.
Complexul amigdalian. Pe baza unor criterii functionale, complexul amigdalian poate fi divizat in trei parti: corticomediala, laterobazala si centrala. Fiecare din cele trei portiuni contine mai multi nuclei. Cea mai mare cantitate de hormoni steroizi suprarenalieni este captata de zona corticomediana. Dupa distrugerea zonei corticomediene creste nivelul de ACTH. Aceeasi secretie marita de ACTH se observa si la stimularea zonei laterobazale.
Organismul se adapteaza mai bine la fusurile orare care prelungesc ziua. Din acest motiv, in deplasarile spre apus, adaptarea se face mai repede decat in cele spre rasarit. De asemenea, acelasi fenomen se observa atunci cand ora oficiala se prelungeste in orarul de iarna, cand adaptarea se face mai repede, comparativ cu schimbarea orarului de vara, cand adaptarea se face mai greu. Adaptarea la un nou ritm diurn se face aproximativ intr-o saptamana. Distructiile in sistemul limbic modifica ritmul somn-veghe, iar distructiile la nivelul fornixului tulbura ritmul secretiei endocrine de ACTH si de glicocorticoizi. Stiinta care se ocupa cu studiul ritmurilor biologice se numeste cronologie.
Sistemul limbic cuprinde structurile mediale telencefalice de origine corticala, care inconjoara foramina interventriculara a lui Monro situata intre ventriculul III si ventriculii laterali, cu exceptia cortexului olfactiv unimodal. Sistemul limbic a fost impartit pe baza conexiunilor si specializarii functionale intrasistemice in doua grupuri functionale: o axa hipocampica exteroceptiva si o axa amigdaliana interoceptiva. Sa notam ca functia unei structuri nervoase este dedusa prin combinarea datelor despre tipul informatiilor pe care structura respectiva le primeste prin caile aferente si despre comportamentul si relatiile neuronilor individuali cu datele despre efectele comportamentale ale lezarii structurii (Fox, 1996). In cadrul sistemului limbic, axa hipocampica este responsabila de procesarea cognitiva a evenimentelor externe si a contextului in care acestea se produc; axa amigdaloida este responsabila de generarea starilor emotionale si motivationale ale organismului si, asa cum vom vedea, se sugereaza ca este implicata in realizarea asocierilor dintre stimul si raspuns.
Axa hipocampica Intre talamusul anterior si formatiunea hipocampica exista o legatura anatomica si functionala stransa. Talamusul anterior proiecteaza in cortexul cingulat posterior care, la randul lui, proiecteaza inapoi in formatiunea hipocampica. Un acelasi tip de circuit se stabileste intre formatiunea hipocampica, ce proiecteaza in corpii mamilari care mentin legaturi cu talamusul anterior. Formatiunea hipocampica intretine relatii importante si cu nucleii septali. Axa hipocampica include: formatiunea hipocampica, nucleii septali, partea posterioara a girusului cingulat, partea dorsolaterala a cortexului prefrontal. Structurile asociate acestui subsistem sunt nucleul anterior al talamusului si regiunea mamilara a hipotalamusului. Functia axei hipocampice pare sa fie legata de procesari cognitive mai complexe (i.e. fata de cele care sustin invatarea unor raspunsuri motorii simple sau a unor asocieri simple stimul-raspuns) recunoscandu-se implicarea esentiala a complexului septo-hipocampic in formarea unor asocieri dintre evenimente sau obiecte si context.
Axa amigdaloida cuprinde: complexul amigdalian, nucleul-pat al striei terminalis (i.e. o extensie rostrala a amigdalei; Johnson, 1923), partea orbitala a cortexului prefrontal, partea anterioara a cortexului cingulat. Se considera ca structuri asociate acestei axe nucleul dorsomedial al talamusului si nucleul ventromedial al hipotalamusului. Cea mai importanta proiectie a amigdalei este in talamusul dorsomedial; talamusul dorsomedial proiecteaza in partea orbitala a cortexului prefrontal care, la randul sau, proiecteaza inapoi in amigdala. Amigdala mai mentine proiectii cu nucleul-pat al striei terminalis si cu hipotalamusul ventromedial, acestea fiind proiectii paralele ale amigdalei cu proiectiile formatiunii hipocampice in nucleii septali si corpii mamilari. Se accepta ca axa amigdaliana este implicata in modularea starilor emotionale. Starea emotionala a unui animal (e.g. frica) este operationalizata, de obicei, prin contextul in care apare (i.e. animalului i se prezinta stimuli care au fost anterior asociati cu intariri negative) si comportamentul animalului (i.e. incercarile animalului de a scapa sau a inlatura actiunea acestor stimuli), alaturi de schimbarile fiziologice asociate (e.g. descarcarile de ACTH, frecventa cardiaca si tensiunea arteriala).
Functia formatiunii hipocampice si a septului (etichetate deseori, datorita conexiunilor structurale si functionale stranse, ca si complex septo-hipocampic) pare sa fie legata de formarea de asociatii cognitive noi, complexe. In aceasta functie integrativa, unul din rolurile cornului lui Ammon si al girusului dintat este asigurarea suportului neuronal pentru asociatii spatiale. Girusul parahipocampic si cortexul peririnal se considera ca raspund de recunoasterea obiectelor. Cortexul cingulat posterior este implicat in stocarea de lunga durata a informatiei si utilizarea acestei informatii de catre alte sisteme. Cortexul prefrontal dorsolateral este angajat in acele procese/sarcini mnezice in care factorii esentiali sunt intervalul, decalajul sau inlocuirea stimulilor.
Formatiunea hipocampica este compusa din doua structuri de forma literei U infasurate impreuna din anterior spre posterior si lateral, ca si coarnele unui berbec (Blozowski, 1986): girusul dintat (fascia dentata) si cornul lui Ammon (hipocampus proper). Citoarhitectura si neuroanatomia hipocampului au fost detaliate in Neurofizilogia comportamentului uman, A. Olteanu, V. Lupu, A. Miu, Editura Presa Universitara Clujeana, 2001 (pp. 194-196).
Celulele piramidale nu prezinta doar diferente morfologice, ci pot fi distinse si prin modelele de descarcare si corelatele lor comportamentale. Astfel, celulele piramidale au potentiale de actiune (PA) de durata relativ lunga si descarca uneori foarte lent, altadata in zvacniri scurte, cu decrement, numite varfuri (spike-uri) complexe. Interneuronii au potentiale de actiune de scurta durata, descarca intotdeauna foarte repede, dar in forme diferite de varful complex.
Modelul de descarcare al fiecarei celule piramidale are un corelat comportamental unic care corespunde fiecarei celule o anumita locatie spatiala pentru care aceasta descarca maximal. In timpul activitatii exploratorii spontane la sobolani (i.e. unul din comportamentele precablate la aceasta specie), celulele piramidale din cornul lui Ammon descarca doar pentru locatii specifice din mediu. Descoperirea acestei corespondente si literatura despre leziunile hipocampice care afecteaza capacitatea de invatare spatiala si memoria spatiala au dus la ipoteza ca functia hipocampului consta in generarea unei harti cognitive a lumii inconjuratoare; activitatea hipocampului informeaza restul creierului despre locatia curenta in harta cognitiva (O'Keefe et al, 1978). Celulele hipocampice au rolul de celule spatiale, iar aria din mediu pentru care o anume celula piramidala descarca rapid se numeste campul spatial al acelei celule. Sistemul de cartografiere cognitiva implementat de hipocamp a fost detaliat in Neurofizilogia comportamentului uman, A. Olteanu, V. Lupu, A. Miu, Editura Presa Universitara Clujeana, 2001 (pp. 197-199)
Formatiunea hipocampica este potrivita atat din punct de vedere celular, cat si din cel al localizarii neuroanatomice si proiectiilor pentru a sustine un sistem de cartografiere cognitiva. In continuare, vom incerca sa schitam analiza la nivel computational (i.e. analiza sarcinii pe care trebuie sa o execute un sistem de cartografiere cognitiva si specificarea procesarilor necesare ce se interpun intre inputul si outputul acestui sistem; Miclea, 1999) a acestui concept de harta cognitiva, concept cu origine in cercetarile neurofiziologice.
Un sistem de cartografiere trebuie sa aiba doua componente:
Ø un spatiu de cartare, adica moduli interconectati, fiecare fiind receptiv la un numar mare de inputuri potentiale;
Ø un mecanism pentru construirea si schimbarea hartilor numit sistem de localizare care selecteaza zona potrivita pentru un input particular si schimbarile rezultate in reprezentarea itemilor ca raspuns la schimbarile din mediu.
Spatiul de cartare constituie o matrice mare de neuroni cu proprietati identice (i.e. descarcarea locatie-specifica a celulelor piramidale din hipocamp) in asa fel incat fiecare neuron sa reprezinte o locatie din mediu. In aceasta matrita sunt necesare cel putin doua inputuri: un input care sa ofere informatii senzoriale despre mediu si un input care sa informeze sistemul de cartografiere ca animalul isi schimba pozitia in spatiu sau isi schimba suprafata receptoare pentru o anumita locatie din mediu. Inputul din mediu s-ar putea sprijini pe semnalele venite pe calea cortico-hipocampica prin aria entorinala. Inputul de localizare justifica prezenta necesara in sistemul de cartografiere a celulelor care monitorizeaza directia capului, iar acest input ar putea veni pe calea hipocampica (una din cele trei cai ale hipocampului, numita si a colateralelor Schaffer;). Sistemul de cartografiere cognitiva trebuie sa dispuna de un sistem motor cu mai multe grade de libertate, pe care l-ar putea controla prin proiectiile directe sau mediate ale hipocampului in ariile motorii.
Se considera ca axa amigdaliana este implicata in procesarile si comportamentul saturat emotional. Grupul nuclear corticomedial este implicat in comportamentul sexual; s-a stabilit ca nucleii corticomediali sunt angajati in reactiile emotionale pozitive, mai placute, iar nucleii laterali, bazali si centrali mai mult in emotii negative, aversive. Daca discriminarea gustativa este o functie a regiunilor unimodale gustative, componentele hedonice ale gustului sunt mediate prin conexiunile cu nucleul central al amigdalei. Cortexul cingulat anterior, parte a axei amigdaliene, a fost subdivizat in doua subsisteme: un sistem dorsal, implicat in controlul pozitiei ochilor si a capului si un sistem ventral, implicat in reglarea functiilor viscerale.
Cortexul prefrontal orbital este interconectat cu cortexul prefrontal dorsolateral. Ipoteza lui Fuster (1989) asupra functiei globale a cortexului prefrontal este ca partea orbitala este responsabila de suprimarea memoriilor care ar interfera in timpul comportamentelor teleologice complexe, functie complementara cu rolul cortexului prefrontal dorsolateral in stocarea temporara a stimulilor relevanti si pregatirea unui cadru pentru raspunsurile motorii (Windhorst, 1996). Toate functiile mai sus mentionate ale axei amigdaliene necesita o componenta de integrare a informatiei venite din mediul extern cu informatia despre starile interne ale organismului, componenta necesara pentru a produce raspunsuri comportamentale corecte.
Pe baza unor criterii functionale, complexul amigdalian poate fi divizat in trei parti: corticomediana, latero-bazala si centrala. Fiecare din cele trei parti contine mai multi nuclei.
Zona corticomediana participa la prelucrarea informatiilor olfactive. La om, aceasta zona are o dimensiune relativ redusa, pe cand, la sobolani, 40% dintre structurile amigdaliene raspund la miros.
Partea mediana a zonei corticomediene pare a juca un rol de centru de integrare pentru semnalele senzitivo-senzoriale si cele endocrine, in reglarea functiilor de reproducere. Aceasta prezinta conexiuni reciproce cu nucleii hipotalamici, mai ales cu nucleii ventromediali, avand capacitatea de a influenta activitatea acestora. Neuronii zonei corticomediene sunt dotati cu receptori pentru hormonii steroizi sexuali si suprarenalieni. Hormonii estrogeni exercita efecte excitatorii asupra neuronilor zonei corticomediene, intensificandu-le descarcarile spontane. Detectarea hormonilor androgeni, estrogeni si corticosteroizi de catre neuronii amigdalieni poate juca un rol in controlul de tip feed-back al secretiei hormonilor steroizi, prin hipofiza.
Nucleii latero-bazali Pe neuronii zonei latero-bazale s-au identificat un mare numar de receptori pentru diazepam (i.e. un medicament din familia benzodiazepinelor), care exercita un efect anxiolitic. Medicamentul inhiba activitatea unor neuroni amigdalieni, prin potentarea actiunii acidului gamaaminobutiric (GABA). Sinapsele GABA-ergice sunt foarte raspandite in toate structurile creierului. La om, ele reprezinta 35% din totalitatea sinapselor centrale. Deseori, anomalii in functionalitatea sinapselor GABA-ergice sunt cauza instalarii tulburarilor de anxietate, aparitia fricii, a spaimei, a fobiilor sau a constrangerilor.
Exista doua clase de receptori GABA-ergici: clasele A si B. Receptorii GABAA regleaza penetrarea ionilor de Cl-, responsabili de inhibitia prin hiperpolarizare. A doua categorie sunt receptorii GABAB; cand sunt stimulati, maresc conductanta canalelor de K+ prin intermediul proteinei G reglatoare. Astfel, canalele de K+ se deschid, potasiul iese din celula, producand hiperpolarizarea acesteia si exercitand, deci, tot un efect inhibitor.
Teama, frica, anxietatea se explica prin aceasta functie a receptorilor GABA-ergici, dar mai ales a receptorului GABAA. Asupra receptorului GABAA actioneaza si anumite substante endogene. Exista asa numitele endozepine sau endodiazepine, asemanatoare diazepamului, care reactioneaza cu receptorul GABAA si astfel reduc starea de anxietate.
Zona centrala are stranse corelatii cu nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral. Prin stimularea zonei centrale a complexului amigdalian la sobolani se declanseaza miscari masticatorii, de deglutitie, modificari ale secretiei gastrice si ale activitatii cardiovasculare. Din acest motiv stimularea acestei zone poate duce la aparitia ulcerelor gastrice. Aceste fenomene se explica prin conexiunile dintre zona centrala si nucleii dorsal al vagului si parabrahial. In zona centrala a complexului amigdalian neuronii sunt inzestrati cu receptori pentru endorfine si enkefaline. Din acest motiv, distrugerea sau stimularea structurilor amigdaliene poate modula durerea.
Inregistrari ale neuronilor individuali din amigdala au aratat ca exista neuroni care raspund la stimuli vizuali, auditivi, gustativi, olfactivi sau somatosenzitivi. Sanghera et al (1979) a demonstrat insa ca 19,5% din acesti neuroni descarca numai in cazul stimulilor care fusesera folositi anterior ca intariri in sarcini de discriminare vizuala. Mai mult, Wilson si Rolls (1991) au indicat ca acesti neuroni manifesta chiar si o preferinta pentru stimulii care fusesera anterior asociati cu intariri pozitive, fata de cei asociati cu intariri negative. Aceasta tendinta nu este absoluta pentru ca neuronii care au raspuns la stimuli urmati de intariri pozitive primare au continuat sa descarce si atunci cand semnificatia acelorasi stimuli a fost schimbata prin asocierea cu intariri negative primare (aceasta sarcina in care intaririle sunt schimbate se numeste sarcina de discriminare vizuala inversata). In alte regiuni, cum ar fi cortexul orbitofrontal caudal sau hipotalamusul, se observa o inversare a raspunsurilor neuronale paralela cu inversarea intaririlor primare. S-a sugerat (Thorpe et al, 1983) ca retelele neuronale ale cortexului orbitofrontal si ale hipotalamusului realizeaza reajustarea comportamentala prompta la stimuli carora le-a fost schimbata (inversata) semnificatia (valoarea intaririi) si fiecare din acesti neuroni sumeaza, prin proiectiile de la amigdala, activitatea mai multor neuroni amigdalieni. Aceste populatii de neuroni amigdalieni si, la un nivel de integrare superior, neuronii hipotalamusului bazal si ai cortexului orbitofrontal raspund, pe baza formarii asocierilor stimul-intarire (e.g. stimul vizual-administrarea de hrana), numai cand exista o stare motivationala (e.g. foame). Raspunsul acestor neuroni reflecta activarea unui mecanism al memoriei asociative care cauta sa produca un output potrivit pentru un raspuns emotional sau motivational, output care va merge apoi la sistemele motorii subiacente. Un astfel de sistem responsabil de asocierile stimul-intariri ar trebui sa contina sinapse modificabile care sa permita realizarea unor asocieri intre intaririle primare si stimulii neutri care ar deveni astfel intariri secundare.
Conexiunile amigdalei cu neocortexul, prin care se realizeaza eliberarea de acetilcolina in cortexul cerebral la aparitia de stimuli cu valoare emotionala (stimuli asociati cu intariri sau stimuli noi), ar putea fi calea prin care emotiile influenteaza stocarea mnezica de la nivel cortical. Amigdala e implicata pentru a determina daca, pe baza unei asociatii anterioare cu o intarire primara:
Ø reprezentarea unui stimul trebuie stocata pentru a facilita semnalizarea ulterioara a prezentei acestuia in mediu si orientarea mai rapida spre el ;
Ø se produce sau nu un raspuns afectiv ;
Ø animalul se apropie sau evita stimulul.
Unele studii (Zola-Morgan et al, 1989) au aratat ca leziuni ale amigdalei care nu afecteaza cortexul entorinal si peririnal nu produc deficite mnezice. Alti cercetatori (Bachevalier et al, 1985) considera ca distrugerea cailor amigdalofugale si a eferentelor majore ale hipocampului determina deficite marcate in sarcinile de recunoastere a obiectelor. Oricum, exista un numar mic de neuroni amigdalieni care raspund in sarcini de recunoastere, descarcarile lor fiind semnificative insa in cazul stimulilor noi, poate datorita proprietatilor de recompensa intrinseci ale acestor stimuli (prin tendinta precablata a sistemului nervos de a aborda acesti stimuli).
Un alt grup de neuroni amigdalieni raspund in primul rand la fete. Se presupune ca acesti neuroni primesc inputuri de la retelele din cortex (e.g. sulcusul temporal superior) care raspund la acest tip de configuratie pe baza trasaturilor fizice prezente (e.g. ochi, par, gura). Amigdala ar fi legata in serie cu aceste arii corticale pentru a determina raspunsurile emotionale si sociale la fete. O posibila dovada pentru acest fapt ar fi latenta mai mare a raspunsului la neuronii amigdalieni. Aceasta legare in serie s-a realizat din cauza importantei recunoasterii indivizilor dupa configuratia fetei si a complexitatii conotatiilor emotionale in comportamentul social.
Amigadalectomia determina un registru larg de simptome, de la hiperemotionalitate pana la oralitate excesiva (i.e. examinarea orala excesiva a obiectelor) si docilitate. Similaritatea mare a acestor simptome cu cele provocate de lobectomia temporala anterioara bilaterala ce produce sindromul Klver-Bucy a indreptatit pe unii cercetatori (Weisskrantz, 1956) sa aprecieze ca acest sindrom ar putea fi determinat doar de extirparea amigdalei. Se stie ca amigdala este implicata in sistemele de recompensa, fapt dovedit de eficienta mare a administrarii stimularii electrice a amigdalei ca intarire pozitiva in experimentele de conditionare operanta. Jones si Mishkin (1972) afirma ca multe din simptomele sindromului Klver-Bucy ar putea fi un rezultat al deficitelor de invatare a asocierilor stimul-intarire consecutive amigdalectomiei. Implicarea amigdalei in sistemele de recompensa este plauzibila si datorita inputurilor polimodale (informatii procesate adanc de la nivelul ariilor corticale vizuale, auditive, gustative, somatosenzoriale, olfactive si viscerale) pe care le primeste aceasta structura. Leziunile amigdaliene determina la sobolani si scaderea neofobiei: sobolanii accepta mult mai usor alimente necunoscute.
Dupa extirparea bilaterala a nucleilor amigdalieni, animalul ramane apatic si indiferent. Daca se extirpa nucleii amigdalieni la o maimuta, aceasta prezinta o puternica reactie de teama fata de o alta maimuta nou introdusa in cusca. Animalul nu mai recunoaste caracterul prietenos, familiar al mediului si nici mesajele transmise de semenii lui. Acest fenomen se numeste jamais v. Animalul nu se mai poate incadra intr-un grup social. Din cauza apatiei, animalul care fusese lider inainte de leziune, isi pierde aceasta functie. Daca acesta nu se retrage, grupul il obliga sa o faca.
Amigdalectomia determina la oameni reducerea tensiunii emotionale, intarirea controlului emotional si, in consecinta, cresterea pragului pentru frica si agresivitate, o mai buna concentrare atentionala si interactiuni sociale mai recompensatoare (Halgren, 1981).
Fenomene raportate la stimularea amigdalei sunt senzatiile sexuale insotite de bradipnee sau polipnee, cresteri progresive ale frecventei cardiace, midriaza, scaderea conductantei electrice a pielii; automatismele sexuale sunt raportate, de obicei, la stimularea lobului frontal si a girusului cingulat anterior. Cand intensitatea stimulilor e mare si pare sa difuzeze spre diencefal, se inregistreaza o fixare a privirii si catatonie, precum si schimbari masive pe EEG; aceste fenomene s-ar explica prin aferentele majore ale amigdalei spre nucleul bazal al lui Meynert ale carui celule colinergice ar putea controla EEG-ul neocortical. S-a incercat sa se determine daca implicarea centrala a amigdalei sau difuzarea semnalului electric prin numeroasele conexiuni ale amigdalei determina acest corolar de simptome. Singurul lucru cert care s-a putut stabili e ca numai stimularea amigdalei produce intregul registru de fenomene.
Este un fapt cunoscut ca amintirile fericite sunt mai probabil reactualizate intr-o stare emotionala pozitiva, ceea ce sugereaza ca, odata cu informatiile factuale, sunt stocate si informatii contextuale, inclusiv cele legate de starea emotionala (memoria pentru informatii asociate cu un context se numeste episodica).
Aceasta sugestie se probeaza in retelele neuronale asociative in care informatiile despre evenimente particulare sunt stocate prin cresterea tariei sinapselor dintre neuronii activati. Formatiunea hipocampica este prototipul retelelor autoasociative. Fiecare neuron primeste un numar mare de inputuri (e.g. aprox. 16000 in hipocampul sobolanilor). Retelele din CA3 par sa opereze ca memorie autoasociativa capabila sa stocheze coincidente aproape arbitrare intre inputuri. Este foarte posibil ca axonii sa transmita si informatii despre starea emotionala curenta, iar aceste informatii sa fie stocate tot prin intarirea sinapselor. In aceste retele, reactualizarea se produce cand inputul real este foarte aproape de modelul input originar care a fost stocat; in acest caz, similaritatea inputului cu modelul initial creste daca si starea emotionala curenta este similara celei initiale. Deci, amorsarea unor informatii stocate in MLD prin stari emotionale similare celor cu care a fost asociat modelul input initial nu este decat un caz particular al modului in care contextul afecteaza stocarea si reactualizarea sau cum poate afecta procesarea cognitiva.
S-a observat ca amigdala descarca semnificativ la stimulii cu semnificatie cognitiva, indiferent de natura lor senzoriala. Studiile activitatii cerebrale care sustine procesarile cognitive s-au realizat mai ales prin metoda potentialelor evocate (ERP, event-related potentials) inregistrate in portiunea scalpului. Corelatele neuronale ale procesarilor cognitive se remarca prin faptul ca se schimba cu semnificatia cognitiva a stimulului (care pastreaza totusi echivalenta senzoriala) in sarcini cu prezentari scurte, repetate, in care stimulii trebuie discriminati, recunoscuti sau evaluati.
Intr-un numar semnificativ de studii cu sarcini diferite, s-au evidentiat o serie de componente EEG etichetate ca si cognitive sub forma unor complexe numite N200/P300 (mai simplu, N2/P3 sau complexe pozitive tarzii/unde lente). Aceste componente si, in special, N2 au fost evidentiate in amigdala.
N2 este, in general, negativ (latenta este de 110 msec, iar latenta varfului la stimuli auditivi simpli este de 200 ms) si este mai amplu in amigdala decat in hipocamp, ceea ce a condus la concluzia ca e generat local. Aceste conditii de evocare a complexului N2/P3 (i.e. stimuli noi sau care sunt semnale pentru sarcini comportamentale, deci, care trebuie sa capteze atentia si sa fie procesati preferential) si consecintele lor functionale sunt identice cu cele de la reflexul de orientare. Aceste cercetari considera ca atat complexul N2/P3, cat si reflexul de orientare masurat prin manifestari visceromotorii sunt parti ale unei reactii complexe evocate de stimuli care merita o evaluare mai aprofundata (i.e. angajeaza o procesare mai adanca). Aceasta reactie complexa se numeste complex de orientare.
Teoriile psihologice ale emotiei difera prin faptul ca unele considera evaluarea emotionala a evenimentelor ca automata, precedand orice evaluare constienta (Cannon), iar altele considera ca evaluarea constienta este un antecedent necesar al emotiei (James). Experimentele de genul celor descrise mai sus au demonstrat ca procesarea constienta nu precede in mod necesar evaluarea emotionala. N2 si N4 din amigdala arata ca procesarea emotionala se realizeaza in paralel cu cea cognitiva. Potentialele evocate amigdaliene indica procesari emotionale preconstiente, care sunt pe cale de a deveni constiente. O alta implicatie este ca si neuronii amigdalieni sunt apti de a participa la retelele care instantiaza constienta pentru ca: cateva din corelatele ERP ale procesarilor cognitive sunt strans asociate cu procesari constiente si sunt maximale in amigdala si, in al doilea rand, varietatea, intensitatea si complexitatea fenomenelor mintale evocate de stimularea amigdaliana depasesc orice alt fenomen observat la stimularea unei arii corticale. Informatii suplimentare despre corelatele EEG ale procesarilor constiente si inconstiente pot fi gasite in Neurofizilogia comportamentului uman, A. Olteanu, V. Lupu, A. Miu, Editura Presa Universitara Clujeana, 2001 (pp.208-210)
Amigdala pare sa fie implicata in memoria saturata emotional, fiind un locus al schimbarilor neuronale ce sustin memoria experientelor afective. Weisskrantz et al (1956) considera ca rolul general al amigdalei este de a face posibile asocierile dintre stimuli si recompense sau pedepse.
Aceste premise au condus la ipoteza ca stocajul mnezic este reglat de sistemele neuromodulatorii activate de experienta, aceste influente fiind macar in parte mediate de amigdala (Gold et al, 1975). Aceasta ipoteza este sustinuta de faptul ca retinerea informatiei achizitionate recent este alterata de factori psihofarmacologici sau stimulare electrica a creierului imediat dupa antrenament. Stocajul mnezic ar putea fi reglat de sisteme fiziologice endogene (e.g. sisteme hormonale, de transmitere si neuromodulatoare) activate de invatare.
Amigdala este un loc de convergenta a sistemelor neuromodulatoare (peptide opioide, GABA, epinefrina) care influenteaza memoria prin activarea receptorilor norepinefrinici din amigdala. Injectii intraamigdaliene cu antagonisti ai dopaminei sugereaza ca si efectele dopaminei asupra memoriei implica amigdala.
In anul 1938, Klver si Bucy au aratat ca extirparea regiunile paleo- si neocorticale ale lobului temporal la maimute de sex masculin, cuprizand cortexul fronto-temporal, lobul piriform, complexul amigdalian si o parte din hipocamp, produc modificari comportamentale caracteristice (i.e. sindromul Klver - Bucy). Animalele care, inainte de operatie erau salbatice si agresive, deveneau blande si docile, nu mai dadeau semne de frica sau de furie, chiar daca erau atacate. Semne asemanatoare apar si la om in cadrul bolii Urbach-Wiethe in care se produce o calcefiere in jurul nucleilor amigdalieni. La aceste persoane dispare complet reactia de frica.
Maimutele cu asemenea leziuni examineaza foarte atent toate obiectele din calea lor si, dupa un scurt timp, revin pentru o noua examinare a acelorasi obiecte. Ele prezinta tulburari ale memoriei de scurta durata, sunt foarte agitate si se misca de la un obiect la altul. Au tendinta de examinare orala, pipaie obiectele cu buzele. Se produce o tulburare a comportamentului emotional. Animalul devine extrem de prietenos. Nu reactioneaza intr-un mediu ostil, apare fenomenul deja v. Se produce apoi o tulburare a comportamentului alimentar. Animalul isi schimba comportamentul, devenind din carnivor vegetarian sau invers. Apare, de asemenea, si o tulburare a comportamentului sexual, in sensul unei hipersexualitati. Animalul se masturbeaza continuu. Daca se introduce in cusca un alt mascul, animalul cu leziunile mai sus amintite, manifesta o intensa activitate homosexuala. Autorii considerau ca tulburarile comportamentului sexual s-ar datora distrugerii hipocampului.
Cercetarile au fost reluate in anul 1953 de Schreiner si Kling, care, la pisica, au produs distructia scoartei piriforme ce acopera complexul amigdalian. Autorii au observat modificari ale comportamentului emotional. Animalele devin foarte supuse, blande si prietenoase. Nu protesteaza nici cand sunt supuse la stimuli algici. La aceste animale apare, de asemenea, o activitate hipersexuala. Animalul nu mai face distinctie intre sexe (homosexualism) sau chiar intre specii (zoofilie). Din aceste experimente reiese ca in coordonarea comportamentului sexual un rol il are scoarta piriforma si prepiriforma a lobului temporal, componenta a sistemului limbic.
Unele parti situate in partea anterioara a sistemului limbic, inclusiv tuberculii olfactivi si regiunea septului, participa la coordonarea comportamentului emotional. Aceste reactii se aseamana cu reactiile de pseudofurie aparute dupa lezarea bilaterala a nucleilor amigdalieni anteriori, a hipocampului ventral si a fornixului.
Leziunile bilaterale ale portiunii mediene a lobului temporal, limitate la complexul amigdalian si hipocamp, duc la reactia de indiferenta, de docilitate afectiva, o reducere a fricii, cu pastrarea furiei si a maniei la aplicarea stimulilor agresivogeni. Complexul amigdalian si girusul cingulat joaca un rol in geneza starii de indiferenta afectiva. Lezarea acestor structuri la animale in prealabil decorticate produce o crestere a reactivitatii emotionale.
Extirparea girusului cingulat la animale cu scoarta intacta ridica pragul emotivitatii si scade reactivitatea emotionala, ceea ce determina o stare de indiferenta si pierderea fricii. Leziunile fronto-temporale ale girusului cingulat dau simptome analoage sindromului Klver-Bucy, dar fara anomalii sexuale.
Leziunile nucleilor septali produc una din cele mai particulare conduite afective. La sobolani, asemenea leziuni cresc iritabilitatea, fenomen trecator in timp in cazul in care scoarta cerebrala este intacta. Acest sindrom a fost descris de Brandy si Nauta si consta din urmatoarele semne: animalele au tresariri explozive la stimuli neasteptati, la incercarea de a prinde animalul, acesta reactioneaza deosebit de violent, zbarlindu-se si luptandu-se; prezinta fenomene de vocalizare intensa (chitait). Sindromul Brandy-Nauta dispare in mod spontan in conditiile in care scoarta cerebrala ramane intacta.
Sistemul limbic joaca urmatoarele roluri mai importante:
1. Participa la reactia de frica si furie.
2. Participa la reactiile de agresivitate sau de placiditate.
3. Sistemul limbic participa la comportamentul alimentar.
4. Sistemul limbic intervine in comportamentul sexual.
5. Sistemul limbic participa la reglarea ritmurilor biologice.
Functiile sistemului limbic au fost detaliate in Neurofizilogia comportamentului uman, A. Olteanu, V. Lupu, A. Miu, Editura Presa Universitara Clujeana, 2001 (pp. 215-217)
Sistemul limbic participa la motivatia comportamentelor. Prin motivatie se intelege totalitatea factorilor endogeni ce comanda un anumit tip de comportament sau imprima o anumita conduita. Motivatia reflecta o stare de necesitate, solicita un anumit program comportamental, genereaza o anumita stare afectiv-emotionala (e.g. neliniste, incordare, anxietate, chiar agitatie motorie) si are la baza o activare neselectiva a receptorilor si o mobilizare energetica a organismului. Satisfacerea motivatiei poate duce la o stare de liniste, de destindere prin gratificarea starii de necesitate.
Larg cunoscute sunt experientele de autostimulare efectuate de sotii Olds in anii 1962-1964. Unui animal i se introduce un electrod permanent intr-o anumita zona a creierului localizata prin metoda stereotaxica. In cusca in care se efectueaza experimentul exista o pedala prin apasarea careia se descarca un curent electric care determina o stimulare la nivelul zonei din creier in care este plasat electrodul. S-a putut stabili astfel o relatie intre motivatie si recompensa, ca factor implicat in mod indiscutabil in motivatie.
S-au descris anumite zone din creier in care excitarea prin apasarea pedalei determina senzatii de placere, de satisfacere. In aceasta situatie, animalul repeta apasarea pedalei si se autostimuleaza. Astfel, la sobolani s-a ajuns pana la 5000 de autostimulari pe 24 ore, pana cand animalul facea colaps prin oboseala. La maimute s-au localizat zone care determina pana la 17000 de autostimulari in 24 de ore. In aceste situatii, animalele renunta chiar si la alimentatie si somn pentru a se autostimula, ceea ce poate duce la extenuarea sau chiar moartea animalului. Senzatiile produse de autostimulare sunt de placere, buna dispozitie, relaxare si liniste.
Zonele din creier care declanseaza reactiile de placere se numesc zone de recompensa si reprezinta circa 35% din totalitatea creierului. Aceste zone sunt localizate in partea mediana a creierului, ce trece din regiunea scoartei frontale, prin nucleii ventromedieni ai hipotalamusului, nucleii septali, prin tegmentul mezencefalic. Stimularea zonelor de recompensa produce adesea modificari genitale, erectie, ejaculare si congestie vulvo-vaginala. Neuronii dopaminergici si serotoninergici sunt implicati in aceste reactii. Distrugerea selectiva a acestor neuroni (6-hidroxidopamina; 6-OHDA) reduce sau chiar determina disparitia autostimularii.
Imediat lateral de corpii mamilari exista o regiune in care se termina sau prin care trec de la diencefal la mezencefal fibrele unui fascicul numit fasciculul telencefalic sau fasciculul creierului anterior. Excitarea acestei regiuni produce cele mai intense reactii de autostimulare. Olds numesc aceasta regiune centrul placerii.
S-au descris apoi zone cerebrale in care autostimularea produce efecte neplacute, determinand reactii de teama, de teroare, probabil chiar dureroase. Animalul evita apasarea pedalei a doua oara. Daca experimentatorul stimuleaza repetitiv aceste zone se produc grave tulburari, putandu-se solda chiar cu moartea animalului. Aceste zone se numesc zone de pedeapsa si cuprind circa 5% din totalitatea creierului. Restul de 60% din creier sunt zone indiferente din punct de vedere motivational. Zonele de pedeapsa sunt asezate in jurul apeductului lui Sylvius, in partea periventriculara a talamusului si hipotalamusului si in mica masura in nucleii amigdalieni si hipocamp. Hipocampul este o structura care integreaza evenimente asociate cu viata senzoriala si joaca un rol in stabilizarea semnificatiei stimulilor. Sectionarea fornixului tulbura aceasta functie de filtrare, perturband echilibrul dintre stimul si raspunsul comportamental.
Formatiunea reticulara mezencefalica joaca un rol in reglarea motivatiei. Formatiunea reticulara a trunchiului cerebral nu intervine doar in mentinerea starii de veghe, ci este si un activator general al scoartei cerebrale care sustine procesele motivationale.
|
Politica de confidentialitate | Termeni si conditii de utilizare |
Vizualizari: 2315
Importanta: 
Termeni si conditii de utilizare | Contact
© SCRIGROUP 2024 . All rights reserved
