Tesutul muscular

Tesutul muscular

Fibra musculara este o celula cu functie contractila care are capacitatea de a dezvolta tensiune si capacitatea de a se scurta.

Muschiul este o structura inalt organizata si specializata, contractia fiind o functie complexa sub controlul motoneuronilor sistemului nervos central voluntar care trebuie sa asigure un lucru mecanic intens cu un cost energetic redus in conditii de rapiditate, repetitivitate, precizie si rezistenta in timp.

Caracterul striat, tarcat al fibrelor musculare de la nivelul muschiului scheletic si a muschiului cardiac datorat particularitatilor lor de structura (ce la microscopul optic apar ca o succesiune regulata de benzi de culoare deschisa si de culoare inchisa) le-a dat denumirea generica de muschi striat.

Fibrele musculare scheletice sunt celule mari, cu mai multi nuclei - uneori extrem de multi - cu un diametru intre 10-100 μm (cele mai multe intre 20-80 μm) si o lungime foarte mare, de peste 4 cm. In tesutul embrionar nucleii sunt localizati in centrul fibrei musculare. Ulterior multimea acestor nuclei fuge spre periferie. Citoplasma este ocupata de catre miofibrile, de catre granule de glicogen si de catre mitocondrii, extrem de abundente mai ales in tipul oxidativ de fibre musculare, asa zisele fibre de tip I.

Elementele contractile cuprinse in sarcoplasma unei fibre musculare sunt fibrilele. Sarcoplasma unei singure fibre musculare poate contine pana la 10.000 de microfibrile.
Miofibrilele reprezinta structuri fibroase subcelulare cu diametrul de 1 μm.
Unitatea contractila fundamentala a muschiului este sarcomerul.Lungimea sarcomerului in repaus este de 2,5 μm. Fiecare sarcomer poseda doua tipuri de filamente (subtiri si groase) de natura proteica, filamente aranjate in paralel cu axul fibrei si partial suprapuse.
Filamentele subtiri au o largime de 7 nm si o lungime de 1 μm iar filamentele groase o largime de 10-14 nm si o lungime de 1,6 μm.
Aranjamentul filamentelor subtiri si groase produce aspectul striat prin succesiunea regulata de benzi dense (cu o lungime de 1,6 μm) si benzi de aspect mai clar la microscop.

Benzile dense contin filamente groase si sunt denumite benzi A fiind anizotropice la microscopie (indici de refractie diferiti pentru diferite planuri de polarizare ale luminii incidente).
Benzile de culoare deschisa, denumite I (sunt izotrope, au un singur indice de refractie), sunt alcatuite din filamente subtiri, extinse simetric in raport cu o linie mai densa ce le centreaza, asa numita linie Z. Filamentele subtiri se extind de o parte si de alta a liniei Z pe cate 1 μm.
Linia Z este alcatuita de o proteina in retea ce apare in dezvoltarea embrionara inaintea filamentelor subtiri si impletindu-se cu acestea, le ancoreaza. Astfel este mentinuta dispunerea regulata a complexului filamentelor subtiri.
Sarcomerul este alcatuit din structurile cuprinse intre doua linii Z consecutive. Deci un sarcomer este alcatuit dintr-o banda A avand la fiecare din capete cate o jumatate de banda I.

In fibra musculara exista trei tipuri de retele filamentoase. Pe langa reteaua filamentelor groase (miozina) si reteaua filamentelor subtiri (actina si alte proteine) exista si o retea filamentoasa ce asigura elasticitatea musculara.
Elasticitatea musculara intrinseca este asigurata de catre doua proteine gigante titina si nebulina. Titina sau conectina este o proteina giganta (3000 KDa) si extrem de abundenta (cantitativ a treia proteina a muschiului dupa actina si miozina). O portiune a moleculei bogata in resturi de prolina, acid glutamic, valina si lizina asigura elsaticitatea titinei si impune o tensiune pasiva sarcomerelor.

Nebulina (600-900 KDa) reprezinta 3% din proteinele musculare si ancoreaza actina in discurile Z. Prezenta pe toata lungimea filamentului fin ea regleaza numarul de monomeri de actina ce constituie acest filament.

In conditii de repaus in majoritatea muschilor cele doua tipuri de filamente se interpatrund pe o lungime destul de mare la fiecare capat a benzii A.
Daca muschiul este intins, supus tractiunii fibrilele groase si fibrilele scurte se separa, nu se mai intrepatrund.
La o lungime a sarcomerului de 3,6 μm miofibrilele subtiri sunt trase afara din banda A si cele doua tipuri de fibrile scurte dispuse cap la cap.
Daca contractia este extrem de puternica nu numai ca fibrilele subtiri si groase se suprapun ci fibrilele subtiri dintr-o parte si alta aluneca unele catre celelalte si se suprapun intre ele.

Membrana fibrei musculare - sarcolema
Membrana ei bazala alcatuita din mucopolizaharide si fibre de colagen se contopeste la extremitatile celulei cu tendoanele.
Membrana confera rezistenta la intinderea muschiului si impreuna cu structurile tesutului conjunctiv ce inconjoara fibrele musculare realizeaza aparatul "elementelor elastice paralele" cu rol mecanic.
Membrana izoland fiecare fibra musculara una de cealalta permite functionarea muschiului pe baza unitatilor motorii: un motoneuron inerveaza un numar mai mic sau mai mare de fibre musculare ce se pot afla la distanta una de alta si care actioneaza ca un ansamblu coerent si izolat de restul muschiului.

Sarcolema se invagineaza la nivelul fiecarui sarcomer pentru a forma o retea membranara de tubusoare transverse deservind fiecare miofibrila.
Sarcotubulele se invagineaza la nivelul fiecarei linii Z sau la jonctiunea benzilor A-I. Ei au un diametru de 0,03 μm si permit undei de excitatie sa patrunda rapid in fibra si sa excite practic simultan miofibrilele.
Reticulul sarcoplasmatic este un sistem tubular complex ce inconjoara miofibrilele. Diametrul tubusoarelor este de 0,04 μm, ele mergand paralel cu miofilamentele. Reticulul sarcoplasmic fixeaza calciu printr-o ATP-aza calciu si magneziu dependenta. Tubusoarele se pot extinde pe toata lungimea sacromerului si se termina in structuri denumite cisterne terminale. Functiile reticulului sarcoplasmic sunt eliberarea de calciu in timpul contractiei musculare si sechestrarea si depozitarea calciului in timpul relaxarii musculare.
De o parte si de alta a acestui spatiu jonctional membranele sunt reunite de niste picioruse, structuri repetitive denumite "spanning proteins".

Un grup de sarcotubule si doua cisterne terminale (in total trei elemente) este denumit triada.
Triadele sunt regiuni unde sistemul tubular este in stransa contiguitate cu partile umflate ale reticulului sarcoplasmatic (asa zisele cisterne).
Triadele sunt elemente cheie ale cuplajului excitatie-contractie. In timpul excitatiei musculare calciul stocat in cisternele terminale este eliberat pentru a se putea fixa pe troponina si sa permita interactiunea filamentelor groase cu filamentele subtiri.

Filamentele subtiri sunt compuse din trei tipuri de proteina-actina, tropomiozina si troponina aflate in proportie de 7/1/1.
Unitatea functionala necesara pentru relaxare cuprinde 7 monomeri de actina, 1 complex de tropomiozina si 1 complex de troponina.
Filamentele groase sunt alcatuite din miozina si in mult mai mica masura din alte proteine.
Numai actina si miozina sunt direct implicate in generarea de tensiune, complexul tropomiozinic si troponinic sunt proteine de reglare intrucat regleaza interactiunea actina-miozina.
Filamentele subtiri sunt formate din doua lanturi de actina F formate din  polimerizarea actinei G (globulare).
Actina G este o proteina monomerica globulara cu o greutate de 42.000 daltoni. Un glob de actina G are un diametru de 4-5 nm.
Actina F este un polimer alcatuit din peste 300 monomeri de actina G.

Tropomiozina previne interactiunea miozinei cu actina, efect modulat de troponina.
Tropomiozina este o proteina alungita, alcatuita din doua lanturi in elice. Are o greutate de 66.000 daltoni si este dispusa in spatiul dintre doi polimeri de actina. Fiecare molecula de tropomiozina se extinde peste sapte monomeri de actina.
Troponina este o proteina globulara, de fapt un complex alcatuit din trei proteine. Are o greutate de 70.000 daltoni.
Din cele 3 proteine ce alcatuiesc troponina, troponina T se leaga de tropomiozina, troponina-I inhiba ATP-aza actomiozinei iar troponina-C leaga calciul.
In prezenta calciului configuratia complexului troponina-tropomiozina se modifica si miozina poate interactiona cu actina.

Biochimic actina si miozina puse impreuna in conditiile disocierii ATP se produce supraprecipitare cu formare de "dopuri" si rezulta contractie musculara.
Actina si miozina puse impreuna in conditiile in care nu se mai produce ruptura moleculei ATP (bunaoara absenta Ca++) se produce disocierea actomiozinei, scaderea vascozitatii si relaxare musculara.
ATP este singura sursa de energie pe care o pot folosi proteinele contractile dar fibra musculara are rezerve numai pentru opt contractii. In timpul contractiei musculare ATP este regenerat din ADP folosind energia din depozitele mai generoase de creatinfosfat.
Contractia musculara implica ca filamentele groase si filamentele subtiri sa alunece unele de-a lungul celorlalte. Aceasta alunecare este rezultatul fortei ce o exercita puntile create la nivelul capetelor de miozina ce trag de fibrele de actina spre centrul sarcomerului.
Care este procesul fizic intim legat de crearea acestor punti nu este inca bine cunoscut. Fiecare punte se fixeaza, trage si se detaseaza de actina. Energia este furnizata de catre ATP. Procesul este reglat de catre calciu, troponina si tropomiozina.

Forta de alunecare produsa depinde de cantitatea de calciu eliberata de catre reticulul sarcoplasmic. Hidroliza ATP realizata de ATP-aza miozinei permite rotatia capetelor de miozina in jurul situsului de legare a actinei. Forta de alunecare depinde de numarul de punti active si de viteza de fixare si detasare a puntilor. Exista si o diferenta intre fortele sarcomerice individuale.

Detasarea puntilor este de asemeni un proces activ, consumator de ATP. Sarcomerele actioneaza asemeni unor cremaliere minuscule (Lassagne F.).
Reticulul sarcoplasmic este actorul privilegiat al acestei piese. El are rol esential atat in contractie (eliberarea calciului) cat si in relaxarea musculara (captarea calciului intracitoplasmatic). Contractia depinde de activarea canalului calcic cuplat cu receptorul sensibil la rianodina

Relaxarea depinde de capacitatea de stocare a calciului prin actiunea unei ATPaze calciu-magneziu dependente ce reconstituie depozitele calcice reticulare impotriva gradientului de concentratie.

Transportul a doi ioni de calciu in interiorul reticulului sarcoplasmic "costa" o molecula de ATP ce urmeaza a fi hidrolizata.

Calciu este pompat in timpul relaxarii musculare de catre reticulul longitudinal (membrana cu foarte multe pompe) iar stocarea si eliberarea se face de catre reticulul jonctional care are putine pompe calcice dar multe canale calcice si care contine proteina ce leaga calciul, calsequestrina.

Cand potentialul de actiune prin sistemul de tuburi T depolarizeaza membrana se induce eliberarea calciului din reticulul sarcoplasmic in citoplasma.
Concentratia calciului liber in citoplasma creste de o suta de ori (de la 0,1 μM la 10 μM).
Calciul interactioneaza cu troponina C, tropomiosina trage de actina expunand-o miozinei, se formeaza punti, este suprimata inhibarea ATP-azei actomiozinice de catre troponina-I. Rezulta contractia musculara.
Cand reticulul sarcoplasmatic sechestreaza calciu si se restabileste inhibitia prin troponina - tropomiozina se produce relaxare musculara.

Cum se transmite impulsul de la nerv la muschiul striat?
Cea mai mica parte dintr-un muschi ce se poate contracta independent se numeste unitate motorie.
Unitatea motorie este alcatuita dintr-un singur neuron motor si de grupul de fibre musculare pe care acesta le inerveaza.
Frecventa impulsurilor ce vin prin neuronul motor variaza mult, limita inferioara a impulsurilor fiind de 16/secunda iar limita maxima ce duce la o contractie rapida, brutala a fibrei este de 50/secunda (maximum cat poate propaga un axon de mamifer).
Numarul fibrelor musculare dintr-o unitate motorie a unui muschi variaza in functie de precizia cu care tensiunea dezvoltata de catre respectivul muschi este controlata.
Cel mai mic numar de fibre musculare per unitate motorie au muschii ce dezvolta miscari de mare finete: muschii striati oculomotori au mai putin de 10 fibre musculare per unitate motorie, muschii ce misca osisoarele urechii mijlocii au 10-125 fibre, muschii faringieni au 2-6 fibre musculare iar muschii laringieni au 2-3 fibre musculare per unitate motorie. Muschii ce executa miscari de mica precizie, cum ar fi muschiul gastrocnemian au un raport mare de 1/2000.

Contactul dintre axonul neuronului motor si fibra musculara se face la nivelul unei formatiuni specializate denumite placa neuro-motorie.
-De altfel, intre cele doua nu exista un contact direct. La nivelul placii motorii membrana modificata a fibrei musculare formeaza o serie de pliuri. -Terminatiile demielinizate ale neuronului motor se afla in santurile menajate de aceste pliuri intre cele doua structuri fiind o fanta sinaptica foarte ingusta de 500 A. -Terminatiile nervoase poseda multiple vezicule sinaptice ce contin acetilcolina.
-Pe partea opusa, in crestele placii motorii se afla receptori nicotinici.
-In fanta jonctionala se afla enzima acetilcolinesteraza. - Acetilcolina are un rol central in procesul de transmisie neuromusculara.

-Transmisia neuromusculara este un proces de amplificare intrucat potentialul de actiune a nervului produce un potential de actiune a muschiului cu mult mai mare.

Acetilcolina este sintetizata in axoplasma neuronului din colina si acetilcoenzima A.

In fata crestelor de pe faldurile postsinaptice de pe membrana muschiului sunt dispuse pe capatul nervos presinaptic asa numitele bare dense avand la capat vezicule de acetilcolina imediat mobilizabile. Stimularea nervului creste sinteza de acetilcolina prin cresterea concentratiei intracelulare de sodiu
Acetilcolina este depozitata in nervul terminal in vezicule. O cantitate de 80% din acetilcolina depozitata in nerv poate fi eliberata de catre potentialul de actiune.

Ce anume varsa o vezicula in fanta sinaptica? Pe langa acetilcolina se elimina ATP, veziculina, colesterol, fosfolipide si calciu. Toti componentii sunt reciclati si reintrodusi in circuit.
Un potential de actiune al nervului implica exocitoza a 200 de vezicule ce contin 200x1500 300.000 de molecule de acetilcolina ce declanseaza un potential la nivelul placii muschiului.
Este un mecanism cu o marja de securitate de 500%.
Ca impulsul sa se propage prin nerv sarind peste nodurile lui Ranvier este necesara prezenta calciului extracelular. Exocitoza veziculelor este de asemenea conditionata de catre calciu.
Calciul se leaga de proteina numita calmodulina, complexul calciu-calmodulina activeaza diverse enzime si afecteaza proteinele structurale ale veziculelor inclusiv sinapsina.
Vezicula fuzioneaza cu membrana prejonctionala a nervului si isi varsa continutul in fanta.
Pentru fiecare molecula de acetilcolina eliberata exista 10 receptori ce asteapta de cealalta parte a fantei. Dupa excitatia receptorului porul nicotinic a acestuia se deschide, membrana devenind permeabila pentru sodiu, potasiu, calciu, magneziu si amoniu.

Fiecare molecula de acetilcolina poate stimula un singur receptor de nicotina si sa deschida canalul ionic doar pentru o milisecunda.Dupa acest interval acetilcolina este hidrolizata de catre acetilcolinesteraza.

Acetilcolinesteraza este localizata in pliurile jonctionale si in lamina bazala a structurilor fantei sinaptice. Fiecare molecula de acetilcolinesteraza are sase situsuri enzimatice ce atrage si hidrolizeaza acetilcolina.
Receptori nicotinici se afla si pe terminatiile nervului ei avand rolul sa creasca mobilizarea acetilcolinei si eliberarea acesteia din vezicule printr-un feed-back pozitiv.

Printr-un mecanism inca incomplet inteles receptorii de acetilcolina dispusi prejonctional mobilizeaza veziculele de acetilcolina sa se deplaseze in zona activa gata de eliberare in cazul in care soseste un alt impuls nervos. MOB=mobilizare.
Potentialul transmembranar la nivelul placii este de - 90mV. Interiorul fibrei musculare este electronegativ. In conditii normale de functionare se produce o depolarizare de 40 mV, potentialul transmembranar scazand la -50 mV.
Cand potentialul placii neuromotorii atinge acest nivel critic se propaga un potential de actiune ce se supune legii tot sau nimic si care trece via sarcolema sa elibereze Ca++ din reticulul sarcoplasmatic si sa activeze contractia fibrei musculare.

Receptorii nicotinici

Receptorii nicotinici pentru acetilcolina a membranei postsinaptice sunt dispusi in ciorchini distincti pe "umerii" faldurilor membranei jonctionale. Fiecare ciorchine are un diametru de 0,1M si contine cateva sute de receptori. Fiecare receptor are cinci subunitati din care doua, asa zisele alfa (cu o greutate moleculara de 40.000 daltoni) sunt identice.
Receptorii alcatuiesc structuri cilindrice ce traverseaza membrana celulara si care alcatuiesc un canal central, asa numitul ionofor, care in mod obisnuit este inchis.
Fiecare unitate alfa are pe suprafata sa extracelulara o unica zona de legare pentru acetilcolina, zona in care se pot fixa si pahicurarele.
Pentru ca un receptor sa fie activat trebuie ca ambele situsuri alfa sa fie ocupate. Consecutiv legarii celor doua situsuri din subunitatile alfa se produce o modificare structurala a complexului receptor care deschide pentru o clipa canalul ionofor(aici clipa este egala cu o milisecunda) .

O stimulare unica produce un ciclu contractie-relaxare a muschiului numit secusa.
Secusa este precedata de o perioada de latenta de 2-4 msecunde iar uneori in aceasta perioada muschiul ce trebuie sa execute contractia se lungeste. Este asa numita relaxare de latenta a carei substrat subcelular nu se cunoaste dar care creeaza conditii optime pentru dinamica puntilor dintre fibrele contractile ale muschiului.
O stimulare repetata, efectuata inaintea relaxarii complete a muschiului, duce la o contractie care este sumata cu prima. Este asa numitul fenomen de sumare.
Efectul de sumare este rezultatul aditionarii calciului liber din sarcoplasma, eliberat din reticul de cel doua stimulari.
Repetarea la rata mare a stimulului va face ca muschiul sa ramana constant contractat. Este asa numitul tetanus (in greaca veche tetanos=rigid).

Platoul contractiei tetanice este la un nivel mai ridicat de tensiune decat varful secusei.
Tetanosul nu poate fi mentinut foarte mult timp din cauza oboselii a carei mecanism intim ramane necunoscut
O diviziune de timp este de 5 ms.
S=stimulus, LP=perioada de latenta, LR=relaxare de latenta

Muschiul scheletic este un ansamblu de fibre cu caracter divers, avand proprietati metabolice si contractile proprii. -muschii posturali ce actionand antigravitational mentin postura. Sunt alcatuiti prioritar din fibre de tip I, foarte rezistente la oboseala, fibre "rosii" cu contractie lenta si metabolism oxidativ; -muschii fazici (de actiune), cei ce permit diverse miscari. Contin fibre cu contractie rapida, IIa de tip metabolic oxidativ si glicolitic foarte rezistent la oboseala si fibre de tip IIb, de tip metabolic glicolitic, foarte sensibile la oboseala.

Fibrele musculare rosii
Fibrele ce isi asigura ATP prin fosforilare oxidativa au un echipament pe masura. Ele au un important echipament mitocondrial si sunt inconjurate de numeroase vase sanghine. Au de asemeni un fixator proteic reversibil de oxigen, mioglobina.

Mioglobina creste rata de difuziune a oxigenului in fibra musculara si asigura un mic depozit de oxigen. Mioglobina da si culoarea caracteristica a fibrei oxidative, o culoare rosie inchisa. Din aceasta cauza fibrele oxidative sunt deseori denumite si fibre musculare rosii.

Fibrele musculare albe
Fibrele ce asi asigura ATP-ul prin glicoliza sunt denumite si fibre albe. Ele au putine mitocondrii,dar multe enzime glicolitice.

Cele doua caracteristici generale amintite (capacitatea ATP-azica a miozinei si tipul metabolic de generare a ATP-ului) determina clasificarea fibrelor musculare striate scheletice in trei tipuri:

-Fibrele de tip I (lent-oxidative). Sunt fibre cu activitate ATP-azica a miozinei scazuta si cu mare capacitate oxidativa.
-Fibrele de tip II a (rapid-oxidative). Sunt fibre cu activitate ATP-azica a miozinei ridicata si cu mare capacitate oxidativa.
-Fibrele de tip II b (rapid-glicolitice). Sunt fibre cu activitate ATP-azica a miozinei ridicata si cu capacitate glicolitica mare.

MUSCHII NETEZI

Muschii netezi, involuntari sunt dispusi in peretele organelor cu lumen (tub digestiv, cai urinare, artere) si in jurul retinei regland accesul luminii la aceasta.
Fibra musculara neteda are diametrul de 20 ori mai redus ca fibra striata si o lungime de mii de ori mai redusa. Au o mare elasticitate si rezistenta la efort. Aceste fibre se pot intinde la dublul lungimii din starea de repaus si suporta timpi de contractie de 30 ori mai lungi ca muschii voluntari.
Pe plan metabolic au o deosebita eficacitate energetica

Oboseala musculara este scaderea tensiunii pe care o dezvolta muschiul ca efect al activitatii contractile prealabile. Se produc de asemeni scaderea vitezei de scurtare si scaderea vitezei de relaxare.

Este legata oboseala de scaderea cantitatii de ATP din muschi? S-a constatat ca in muschiul obosit cantitatea de ATP este doar usor mai redusa decat in muschiul aflat in stare de repaus si nu suficient de scazuta pentru a afecta ciclurile de cuplare a puntilor dintre proteinele contractile.
Daca nu ar aparea oboseala, ATP-ul ar scadea pana cand puntile dintre proteinele contractile ar fi blocate intr-o maniera de tip rigor. Este deci posibil ca oboseala a aparut ca un mecanism biologic ce evita fenomenele de rigor.
In timpul eforturilor scurte de mare intensitate se produce o insuficienta a cuplarii intre excitatie si contractie.Recuperarea dupa eforturi rapide de scurta durata este rapida (de ordinul minutelor) pe cand recuperarea dupa eforturi de lunga durata dureaza ore.

FRISONUL

Muschiul intervine in termoreglare asigurand termogeneza prin cresterea tonusului muscular si prin frison.
Frisonul termic este o succesiune de secuse clonice ale musculaturii striate. Frecventa contractiilor este de 5-10 pe secunda. Comanda motorie este extrapiramidala.
Productia de caldura in timpul frisonului generalizat este de cinci ori cat cea din repaus. Contractia izometrica maximala produce 1 C pe minut (50 w per kg de muschi).
Termogeneza prin frison nu poate fi mentinuta mai mult de 3-5 ore.

Cum este alcatuita masina chimica ce furnizeaza energie muschiului? Sursa de energie a contractiei musculare este ruptura enzimatica a unei molecule macroergice si anume molecula de ATP. Legaturile chimice intre cele trei resturi de fosfat sunt macroergice, fiecare dintre ele stocand 7300 calorii/mol de ATP. Aceasta cantitate este suficienta pentru cel mult 3 secunde de activitate musculara maxima.
Din aceasta cauza exista mecanisme, multiple, ce refac stocul de ATP. Exista in celula musculara un depozit a unei alte substante ce contine o legatura macroergica si anume creatinfosfatul.
Legatura macroergica contine o cantitate mult mai mare de energie decat cea a ATP-ului (10300 calorii/mol in raport cu 7300) si in multi muschi cantitatea de creatinfosfat este de 2-4 ori mai mare decat cea a ATP.
Putem vorbi de un sistem unic ingloband ATP si creatinfosfatul

O alta sursa de refacere al ATP-ului muscular este sistemul glicogen-acid lactic.
Adrenalina, hormonul stresului, activeaza glicogenoliza atat la nivel hepatic cat si la nivel muscular, glucagonul activeaza numai glicogenoliza hepatica.
Degradarea glicogenului si a glucozei se produce anaerob si rapid, producerea energiei este de 2,5 ori mai rapida decat pe calea oxidativa. Deci exista un sistem autonom, independent de oxigen, si rapid. Este un mecanism de "a doua linie" cu o viteza pe jumatate cat a sistemului fosfagen dar asigura la o performanta scazuta in raport cu fosfagenul o durata mai mare de actiune de 10 ori mai lunga.
Este sistemul ce asigura energia contractiei musculare viguroase pe o perioada scurta sau moderata.
Molecula de glucoza este scindata in doua molecule de acid piruvic si din fiecare molecula de glucoza libera rezulta 4 molecule de ATP. Acidul piruvic poate fi convertit in acid lactic si sa nu necesite pe aceasta cale metabolism oxidativ. Acidul lactic produce o stare de extrema oboseala, febra musculara si pe aceasta cale limiteaza efortul. Este o supapa necesara de protectie caci efortul excesiv poate ucide.

Ce inseamna 2000 kcal in termeni de efort fizic?

S-a demonstrat ca pentru eforturi prelungite cheltuiala energetica este constanta de 1 kcal/kgc/km parcurs. Aceasta inseamna ca intr-o cursa de maraton un individ de 70 kg cheltuieste 3000 kcal. Glucoza este extrem de importanta atat pentru muschi cat si pentru celula nervoasa.
Celula nervoasa nu are rezerve de energie depuse in celula, nu are depozite de glicogen (acestea sunt nesemnificative, de ordinul a doua minute de functionare).
Dupa epuizarea rezervelor se produce un proces de generare a glucidelor din celelalte principii chimice alimentare, asa zisa neoglucogeneza.
Masina metabolica numita om are un randament ce este in functie de carburantii sai biochimici. Eficienta energetica a metabolismului este de 25%. Restul energiei chimice se pierde sub forma de caldura. Antrenamentul creste aptitudinea muschilor de a utiliza acizi grasi deci si randamentul.
Desi proteinele reprezinta componenta structurala cea mai importanta a organismului uman dupa apa, 15% din greutatea corporala, si desi ele sunt dispuse mai ales in muschiul striat ele sunt pentru muschi un element structural si nu un carburant.