Skyrius Pataisūnai (Lycopodiophyta)

Skyrius Pataisūnai (Lycopodiophyta)

Pataisūnai – viena iš seniausių dabartinių aukštesniųjų augalų grupių. Manoma, kad pataisūnai atsirado devono periodo viduryje. Didesnė dalis pataisūnų egzistavo paleozojuje. Tai buvo gigantiški medžiai. Žinomas iškastinių sumedėjusių pataisūnų atstovas Lepidodendron. Kolonos pavidalo kamienas siekė 30 m, kamieno skersmuo ties pamatu siekė metrą. Vainiką sudarė daugybė dichotomiškai šakotų šakų. Jauno medžio kamienas buvo tankiai apaugęs ilgais yliškais lapais. Šie išmirę pataisūnų atstovai (kartu su išmirusiais papartūnų ir asiūklūnų atstovais) sąlygojo akmens anglies susidarymą.

Dabartinių pataisūnų žinoma apie 1000 rūšių, apjungtų 4 gentyse. Lietuvoje auga 7 pataisų rūšys. Tai daugiamečiai, paprastai visadžaliai augalai, turintys paprastus, nedidelius lapus (enacijas). Augalams būdingas dichotomiškas šakojimasis. Stiebas gerai išsivystęs. Lapai ant stiebo išsidėstę spirališkai, priešiškai arba menturiškai. Požeminiai organai – šakniastiebis, ant kurio susiformuoja pridėtinės šaknys. Stiebas turi viršūninę meristemą, kuri ilgainiui netenka dalijimosi savybės. Meristema – audinys, sudarytas iš smulkių intensyviai besidalijančių ląstelių. Tuo paaiškinamas pataisūnų gana nedidelis ūgis.

Pataisūnai turi lapus, atliekančius ypatingą funkciją. Tie lapeliai vadinami sporofilais. Jau pavadinimas nurodo, kad lapeliai susiję su sporomis, nešantys sporas. Viršutinėje lappelio pusėje prisitvirtina sporangė, kurioje susidaro sporos. Pagal formą sporofilai primena paprastus vegetatyvinius lapus. Kaitaliodamiesi su asimiliuojančiais lapais (trofofilais), sporofilai ant stiebo sudaro sporifikacijos zonas Gali būti ir kitokie sporofilų telkiniai: sporofilai susitelkia į varputes (strobilus) šakelių galuose.

Pataisūnai pagal sporų dydį išskiriami į izosporinius ir heterosporinius. Izosporinių atstovai apjungti į pataisainių (Lycopodiopsida) klasę. Heterosporiniai – į slepišerainių (Isoetopsida) klasę. Pataisūnai, subrandinantys skirtingų dydžių sporas, dygsta vienalyčiais gametofitais. Pataisūnų gametofitas vadinamas polaiškiu. Heterosporinių pataisų gametofitai yra skirtalyčiai: vyriški ir moteriški. Vyriški gametofitai arba polaiškiai suformuoja anteridžius, o moteriški polaiškiai – archegones. Izosporinių pataisų gametofitai dvilyčiai, požeminiai arba pusiau požeminiai, mėsingi, 2-20 mm dydžio, saprotrofai ar pusiau saprotrofai. Jų brendimas trunka iki 15 metų. Heterosporinių pataisų polaiškis bespalvis, išsivysto per 1-3 savaites, nes megasporoje yra maisto medžiagų atsarga. Subrendę heterosporinių pataisų gametofitai vos vos išsikiša pro sporos apvalkalą.

Polaiškio anteridžiuose subręsta daugiažiužiai spermatozoidai, o archegonėse – po vieną kiaušialąstę. Apvaisinimas vyksta archegonėje, esant lašelių pavidalo vandeniui. Vėliau ten pat iš zigotos vystosi nelytinė karta – sporofitas. Jaunas sporofitas ilgą laiką gali būti prisitvirtinęs prie gametofito. Vėliau jis tampa savarankišku.

Dvi svarbiausios pataisūnų klasės yra pataisainiai (Lycopodiopsida) ir slepišerainiai (Isoetopsida). Dažniausiai iš pataisainių klasės sutinkamas pataisas (Lycopodium), labiausiai paplitęs tropikų platumose. Vidutinėse platumose paplitę pataisų rūšys – visadžaliai, šliaužiantys, besidriekiantys arba statūs augalai. Lietuvoje dažniausias – pataisas šarkakojis (L. clavatum) pušynuose, o drėgnuose mišriuose miškuose – pataisas varinčius (L. annotinum).

Pataiso šarkakojo pagrindinis stiebas šliaužiantis, nuo kurio atsišakoja šoniniai ūgliai, turintys ribotą augimą. Stiebas padengtas smulkiais linijiškai yliškais lapeliais. Stiebo ilgis gali siekti 6 m. Stiebas įsitvirtina plonomis silpnai dichotomiškai šakotomis pridėtinėmis šaknimis. Viršūniniai ūgliai turi sporines varputes – strobilus, dažniausiai dvišakus. Sporinė varputė sudaryta iš ašies, ant kurios išsidėsto ploni, gelsvi lapeliai sporofilai. Ant sporofilų išsivysto pavienės sporangės, kuriose subręsta daug vienodų tetraedro formos sporų. Morfologiškai ir fiziologiškai vienodos sporos vadinamos izosporomis. Dygstant sporai, išsivysto mažas 2-3 mm polaiškis, dvilytis gametofitas, neturintis chlorofilo, savo forma šiek tiek primenantis graikiško riešuto puselę. Ankstyvose polaiškio vystymosi stadijose į jo audinius įsiskverbia dirvožemio grybų hifai. Esant hifams, polaiškis minta saprotrofiškai. Jeigu į polaiškio audinius neįsiskverbia grybo hifai, polaiškis žūva. Polaiškis auga labai lėtai, vystosi iki 12 metų. Viršutinėje polaiškio pusėje išsidėsto daugybė anteridžių ir archegonių. Po apvaisinimo susidaro zigota, iš jos išsivysto gemalas, iš kurio išauga sporofitas.

Pataiso genčiai labai artima atgirio (Huperzia) gentis. Statusis atgiris (Huperzia selago) nuo pataiso skiriasi tuo, kad neturi sporinės varputės. Šios rūšies sporangės išsidėsto viršutinių lapų pažastyse. Lietuvoje ši gentis dažnesnė pietryčių Lietuvoje, gana reta, auga pušynuose, panašiose augavietėse kaip ir pataisas šarkakojis.

Kai kurios pataisų rūšys turi paraližuojantį toksiną, veikimu primenantį kurare. Matyt, dėl nuodingumo žolėdžiai pataisų vengia. Pataisų sporos nuo seno naudojamos farmacijoje kaip talko pakaitalas. Naudojant sporų antiseptinėmis savybėmis, sporomis barstomos žaizdos ir pragulos.

Klasė Slepišerainiai (Isoetopsida)

Tai heterosporinių pataisūnų atstovai. Atstovas ežerinė slepišerė (Isoetes lacustris), gyvenanti gėluose ežeruose. Tai žolinis daugiametis augalas. Slepišerės sporofitas turi trumpą mėsingą šakniastiebį, kurio viršūnėje išsidėsto gana ilgi spygliški lapeliai. Apatinėje šakniastiebio dalyje yra pridėtinės šaknys. Kiekvienas lapas gali būti sporofilas. Išorinių lapų apatinėje storesnėje dalyje išsidėsto megasporangės. Kiekvienoje megasporangėje susidaro po 4 haploidines megasporas. Vidinių lapų apatinėje sustorėjusioje dalyje susidaro mikrosporangės.

Ežerinė slepišerė – retas Lietuvos augalas, aptinkamas rytų Lietuvoje.

Skyrius Asiūklūnai (Equisetophyta)

Asiūklūnai praeityje buvo įvairi ir klestinti augalų grupė. Atsirado Devono periodu. Jų klestėjimo laikas nuo karbono iki triaso. Jų kilmė neaiški. Manoma, kad jie kilo iš rinijūnų atstovų arba kokių nors giminingų rinijūnams augalų. Dabartiniai asiūkliai – žoliniai augalai, o senoviniai asiūklūnai buvo medžiai. Jų aukštis siekė 8-10 metrų. Medžių strobilai siekė 12 m, o jų skersmuo – siekė beveik pusmetrį. Šiuo metu asiūklūnai atstovaujami vienintele asiūklio gentimi. Pasaulyje jų tėra tik 20 rūšių. Lietuvoje auga 11 asiūklio rūšių.

Asiūklių ūgliai sudaryti iš narelių, kuriuos galima skirstyti į bamblius ir tarpubamblius. Ties bambliais menturiškai išsidėsto smulkūs lapeliai. Menturinis išsidėstymas: vienoje vietoje lapai išsidėsto ratu aplink stiebą.

Būdinga kai kurių asiūklių ypatybė – sporangioforas. Tai ypatinga struktūra, ant kurios išsivysto sporangės. Sporangioforas savo sandara skiriasi nuo kitų sporinių augalų sporofilų. Sporangioforai menturiškai išsidėsto ant stiebo sudarydami sporifikacijos zonas, besikaitaliojančias su paprastais vegetatyviniais lapais. Arba sporangioforai menturiškai išsidėsto stiebo viršūnėje, sudarydami sporines varputes. Viršūnėje esančios sporinės varputės gali būti sudarytos vien iš sporangioforų. Taip pat jos gali būti mišrios – sudarytos iš sporangioforų ir sterilių lapelių.

Šiuolaikiniai asiūkliai – izosporiniai augalai. Polaiškis arba gametofitas gali būti vienalytis arba dvilytis. Labai mažas, žalias, kelių mm dydžio. Žalio pigmento buvimas rodo, kad polaiškis gana savarankiškas ir gali vykdyti fotosintezę. Ant polaiškio susidaro vyriški ir moteriški lytiniai organai – anteridžiai ir archegonės. Anteridžiuose susidaro daugiažiužiai spermatozoidai. Apvaisinimas vyksta, esant rasos ar lietaus lašeliams. Iš zigotos išauga nauja nelytinė karta sporofitas.

Asiūkliai gamtoje auga ten, kur negiliai slūgso gruntinis vanduo arba dirvoje yra pakankamai didelis vandens kiekis. Jie auga grupėmis – klonais, kurie atsiranda iš vieno individo, jam dauginantis vegetatyviškai. Tokios grupės užima plotus, skaičiuojamus dešimtimis kvadratinių metrų.

Lietuvoje dažniausias asiūklis – dirvinis asiūklis (Equisetum arvense). Tai daugiametis augalas. Jo žiemojanti dalis – giliai esantis požeminis šakniastiebis su gumbeliais, kuriuose saugomos maisto atsargos. Nuo šakniastiebio bamblių menturiškai atsišakoja pridėtinės šaknys.

Ankstyvą pavasarį pasirodo rusvi vandeningi ūgliai. Tai sporifikuojantys ūgliai. Ant bamblių išsidėsto lapelių menturiai. Dažniausiai lapeliai suauga sudarydami makštį. Lapeliai rudos spalvos, neatlieka fotosintezės, kaip ir visas sporifikuojantis ūglis. Ūglio viršūnėje yra sporinė varputė, kurią sudaro menturiškai išsidėstę sporangioforai. Sporangioforai sporinėje varputėje prisitvirtina koteliu. Patys sporangioforai primena šešakampę plokštelę, skydelį. Prie skydelio prisitvirtina 5-9 spporangės. Jose vystosi daug vienodų sporų. Jaunoje sporinėje varputėje sporangioforai susiglaudę. Bręstant ilgėja sporinės varputės ašis, atsiranda tarpeliai, pro kuriuos iš sporangių išbyra sporos. Sporos turi elateras – kaspino pavidalo išaugas. Esant drėgmei, elateros spirališkai apveja sporą, o esant sausam orui elaterų gali palaidi. Elateros sukimba tarpusavyje ir sporos telkinėliais išplatinamos oro srovėmis. Patekę ant drėgnos žemės sporos dygsta polaiškiu. Polaiškis garbanotos plokštelės pavidalo, žalias. Savarankiškai gyvuoja, gali atlikti fotosintezę. Priklausomai nuo aplinkos salygų, iš sporos išsivysto vyriški arba moteriški polaiškiai. Tai labai įdomus reiškinys, kai morfologiškai vienodos sporos elgiasi kaip heterosporos. Toks reiškinys vadinamas fiziologine heterosporija. Šis reiškinys dar nepakankamai ištyrinėtas. Ant polaiškio susidaro arba tik anteridžiai, arba tik archegonės. Esant lašelių pavidalo drėgmei, spermatozoidai apvaisina kiaušialąstes ir susidaro zigotos. Iš zigotos išsivysto sporofitas.

Išbyrėjus sporoms, dirvinio asiūklio sporifikuojantis ūglis nunyksta. Vėliau iš šakniastiebio išauga vegetatyvinis ūglis. Tai žalias asimiliuojantis menturiškai šakotas augalas. Vegetatyvinio ūglio ties bambliais menturiškai išsidėstę lapai suauga ir sudaro makštį. Vegetatyvinio ūglio fotosintezę vykdo ne lapeliai, bet stiebas ir šakelės.

Asiūkliai – tai sunkiai išnaikinamos piktžolės. Nuodingi. Jei šiene daug asiūklių, gyvuliai gali stipriai apsinuodyti. Vienintelis naudingas yra dirvinis asiūklis, kuris naudojamas medicinoje kaip šlapimą varanti priemonė. Šiaip asiūkliai praverčia turistams kaip puodų šveitiklis.

Skyrius Papartūnai (Polypodiophyta)

Papartūnai vieni seniausių augalų pasaulyje. Už juos senesni tik rinijūnai ir pataisūnai. Geologiniu požiūriu jie atsirado panašiu laikotarpiu kaip asiūklūnai. Manoma, kad papartūnų protėviai buvo augalų grupė artima rinijūnams. Seniausios papartūnų fosilijos datuojamos Devono periodu. Karbono periode milžiniški sumedėję paparčiai kartu su sumedėjusiais pataisūnais ir asiūklūnais sudarė neaprėpiamus miškus. Jų liekanos taip pat prisidėjo formuojantis akmens angliai.

Paparčiai plačiai paplitę visame žemės rutulyje, sutinkami įvairiose augavietėse. Didžiausia paparčių įvairovė randama drėgnuose tropikų miškuose. Čia jie auga ne tik miško paklotėje po medžiais, bet ant medžių kamienų ir šakų kaip epifitai.

Šiuo metu žinoma apie 10 000 paparčių rūšių pasaulyje. Lietuvoje auga apie 23 paparčių rūšis. Nemažai paparčių rūšių žinoma fosilijų pavidalu.

Paparčių gyvenimo cikle vyrauja sporofitas. Paparčių sporofitas – daugiametis augalas. Paparčių dydis labai įvairus: tropikų sumedėję paparčiai siekia iki 25 m, kamieno skersmuo iki pusmetrio. Mažiausi paparčiai siekia kelis mm.

Vidutinių platumų paparčiai – žoliniai augalai. Tropikuose yra medžių, lianų pavidalo paparčiai, epifitai. Yra netgi gyvenančių vandenyje, plaukiojančių vandens paviršiuje paparčių.

Paparčiai pasižymi ypatingai stambiais lapais. Jų lapai, manoma, kilo iš suplokštėjusių telomų. Skirtingai nuo kitų minėtų aukštesniųjų augalų paparčių lapai ilgai išlaiko viršūninį augimą. Dar viena būdinga paparčių lapo savybė – jauni lapai sraigiškai susisukę. Žalius fotosintezę atliekančius lapus galima skirstyti į kotelį ir lapalakštį. Daugelio šiuolaikinių paparčių lapai plunksniški: dukart ar net daugiau kartų. Lapalakštis turi ašį, kuri yra kotelio tęsinys. Ši ašis atitinka ištisinio lapo vidurinę gyslą. Lapo dydis svyruoja nuo kelių mm iki 30 metrų. Kai kurių paparčių, kaip jonpaparčio, lapai diferencijuoti į sporifikuojančius ir asimiliuojančius. Sterilius ir fertilius. Žolinių paparčių stiebas silpnai išvystytas. Tik sumedėję paparčiai turi statų kamieną. Daugelio paparčių stiebas trumpas, vadinamas šakniastiebiu. Šakniastiebis gali būti spindulinės simetrijos: spinduliškai ant šakniastiebio išsidėsto lapai ir pridėtinės šaknys. Gali būti dorsoventralinės simetrijos šakniastiebis, kurio viršutinėje pusėje išsidėsto lapai, o apatinėje pusėje – pridėtinės šaknys.

Daugumos šiuolaikinių paparčių labai sudėtinga stiebo sandara. Apytakos audinių sistema yra įvairių tipų sifonostelės. Stelė – medienos ir karnienos audinių išsidėstymas stiebe. Vienu atveju sifonostelės karniena tik išoriškai supa medieną, kitu atveju – karniena supa medieną iš abiejų pusių.

Tam tikroje sporofito vystymosi stadijoje prasideda sporifikacija. Vienais atvejais sporangės vystosi ant žalių fotosintetinančių lapų, kitais atvejais – ant ypatingų sporifikuojančių lapų. Sporangės gali išsidėstyti pavieniui, bet paprastai jos išsidėsto grupėmis – sorais. Sorai išsivysto apatinėje lapo pusėje. Sorus dengia apsauginė plėvelė induzija, apdangalas, apsaugantis nuo nepalankių aplinkos sąlygų. Sporangėse susiformuoja vienodos arba skirtingų dydžių haploidinės sporos. Daugelio paparčių sporangėse subręsta vienodos sporos. Iš sporos dirvožemio paviršiuje išsivysto polaiškis. Polaiškis mažas, plokštelės pavidalo, širdelės formos, žalias, dvilytis. Tai galintys atlikti fotosintezę polaiškiai. Rečiau išsivysto požeminiai, be chlorofilo polaiškiai. Dirvos paviršiuje polaiškis įsitvirtina gausiais rizoidais. Anksčiau išsivysto anteridžiai, kurie vystosi apatinėje polaiškio pusėje, pakraštyje. Apatinėje gametofito pusėje, labiau link jo vidurio vystosi archegonės. Anteridyje formuojasi daug daugiažiužių spermatozoidų. Archegonėse subręsta kiaušialąstės. Apvaisinimas vyksta, esant rasos ar lietaus lašeliams. Jais juda spermatozoidai. Po apvaisinimo susidaro zigota, iš kurios vystosi sporofitas.

Heterosporinių paparčių polaiškis stipriai redukuotas, mikroskopinių dydžių. Ypatingai redukuoti vyriški polaiškiai.

Klasė papartainiai (Polypodiopsida)

Šioje klasėje yra izosporinių ir heterosporinių paparčių. Lietuvos miškuose dažniausias kelminis papartis (Dryopteris filix-mas). Tai daugiametis, izosporinis papartis. Iš storo šakniastiebio, padengto rudais žvyneliais, išsivysto kuokštas stambių dukart plunksniškų lapų. Antroje vasaros pusėje lapo apačioje susidaro sorai, padengti balta inksto formos induzija. Sporangėse išsivysto milijonai vienodų sporų. Iš sudygusios sporos išsivysto širdiškas, maždaug 1 cm dydžio polaiškis. Apatinėje polaiškio pusėje arčiau dirvožemio vystosi anteridžiai, šiek tiek aukščiau anteridžių – archegonės. Po apvaisinimo iš zigotos išsivysto sporofitas. Kelminis papartis ne tik dekoratyvus augalas, bet turi praktinės naudos: liaudies medicinoje jo šakniastiebiai buvo naudojami kaip vaistas nuo kirmėlių.

Paprastoji šertvė (Polypodium vulgare) – apyretis papartis, galintis augti ant kelmų ar medžių kamienų pamato.

Labai įdomus vandeninis papartis – plūduriuojanti plūstis (Salvinia natans). Tai vienmetis nedidelis, apie 15 cm dydžio papartukas. Jį galima pamatyti Ukrainos ir Moldavijos ežerų ir upių užutekiuose. Plūstis turi ploną stiebelį. Ant stiebelio kiekvieno bamblio išsidėsto po 3 lapelius: du lapeliai plūduriuoja vandens paviršiuje, o vienas lapelis paniręs po vandeniu. Paniręs lapelis, suskaldytas į plonus siūlelius, kurie primena šakneles. Plūduriuojančių lapelių paviršius padengtas kauburėliais ir plaukeliais, kurie apsaugo nuo vandens. Tokia apsauga reikalinga, kad galėtų vykti fotosintezė. Panirusių lapelių pamate susidaro rutuliški uždari sorai, kuriuose vystosi arba megasporangės, arba mikrosporangės. Megasporangėse subręsta tik viena megaspora. Mikrosporangėje paprastai subręsta 64 mikrosporos. Mikro- ir megasorai peržiemoja vandens telkinio dugne. Pavasarį induzijos sunyksta ir sporangės išplaukia į vandens paviršių. Iš mikrosporos išsivysto labai redukuotas vyriškas polaiškis. Jį sudaro trys ląstelės. Iš megasporos išsivysto vėduokliškas moteriškas polaiškis. Po apvaisinimo susidaro zigota, vėliau gemalas, kuris minta megasporos maisto atsargomis.