TESUTURILE SECRETOARE EXTERNE

Tesuturile secretoare isi elimina produsele secretate la exteriorul plantei, ele sunt localizate la nivelul epidermei. Pot fi unicelulare sau pluricelulare.

1. Papilele secretoare sunt celule epidermice de forma conica sau ovala, cu peretele extern necutinizat, produc uleiuri volatile ce difuzeaza prin peretele celular si dau mirosul aromatic, caracteristic acestor organe. Se intalnesc pe petalele unor flori carora le dau aspectul catifelat (Rosa damascena - Trandafirul de Damasc, Viola wittrockiana. - Panseluta, Tanacetum cinerariifolium fig. 149A, B). Rar papilele se pot gasi pe ramurile tinere ale unor arbori (Betula pendula - Mesteacan) sau pe solzii mugurilor (Aesculus hippocastanum - Castan porcesc).

Fig. 149A - Papile secretoare de pe petala de Viola wittrockiana.

Fig. 149B - Papile secretoare de pe petalele de Tanacetum cinerariifolium

2. Osmoforele sunt celule epidermice in forma de lacinii sau peri (fig.150), care secreta uleiuri eterice (Spartium junceum - Bucsau, Platanthera bifolia - Stupinita, Narcissus sp. - Narcisa, Lupinus sp - Lupin).

Fig. 150. Osmofore

- Spartium junceum; 2 - Platanthera bifolia; 3 - Narcissus sp.; 4 - Lupinus sp.;

5,6- sectiuni prin tesutul secretor cu osmofore: 5 - la inceputul activitatii secretoare, 6 - dupa emiterea parfumului; e.s. - epiderma secretoare; a - amidon

3. Glandele salifere se formeaza pe frunze, tulpini sau partile metamorfozate de la    numeroase plante halofile nesuculente (Limonium gmelini - Sica). Numarul celulelor care alcatuiesc glandele salifere variaza de la doua la 20. Celulele salifere elimina saruri prin gutatie activa. Sarea se depune sub forma de eflorescente saline de calciu.

4. Perii secretori sunt formatiuni epidennice localizate pe frunze, tulpini, uneori pe bracteile inflorescentelor sau pe solzii mugurilor. Au aspecte morfologice si structurale diferite. Pot fi unicelulari sau pluricelulari. Un par secretor este alcatuit din:

baza sau tatana, de regula unicelulara, aflata intre celulele epidennei. );

piciorul poate fi unicelular sau pluricelular, uniseriat sau ramificat, uneori piciorul lipseste, perii fiind sesili.

glanda secretoare, unicelulara sau pluricelulara, cu doua, patru sau opt celule, dispuse in acelasi plan sau etajat, acoperite cu o cuticula comuna.

Produsele de secretie, mai ales uleiurile volatile, se acumuleaza intre peretele celulei (sau celulelor) secretoare si cuticula, pe care o bombeaza de plesneste, uleiul volatil difuzand spre exterior.

Perii secretori constituie elemente anatomice importante de identificare a unor specii de plante medicinale (fig.151A, B, C, D, E, F).

Fig. 151A. Sectiune transversala prin fumza de Ononis sp.:

l - stomata; 2 - celule ale mezofilului; 3 - par glandular

Fig. 151 B - Sectiune transversala prin fumza de Atropa bella-donna:

1, 5 - epiderme; 2 - tesut palisadic; 3 - celule cu nisip de oxalat; 4 - tesut lacunos;

6 - stomate; 7, 8 - peri glandulari; 9 - peri tectori

Fig. 151C - Sectiune transversala prin frunza de Datura stramonium:

1, 5 - epiderme; 2 - tesut palisadic; 3 - cristale de oxalat de calciu; 4 - tesut lacunos;

6, 8 - peri glandulari; 7 - peri tectori

Fig. 151D - Sectiune transversala prin frunza de Lavandula sp.

1 - par glandular; 2 - par tector

Fig. 151F. - Sectiune transversala prin frunza de Salvia officinalis:

1 - epiderma superioara; 2 - par glandular; 3 - par tector; 4 - epiderma inferioara; 5 - stomata; 6 - parenchim palisadic; 7 - parenchim lacunos

Fig. 151E - Sectiune transversala prin frunza de Melissa officinalis:

4 - epiderme; 2 - tesut palisadic; 3 - tesut lacunos; 5, 6 - colenchim; 7, 9 - peri glandulari; 8 - glanda secretoare

Astfel la:

Pelargonium zonale - Muscata creata, perii sunt pluricelulari, cu celula bazala poligonala, pedicelul pluricelular uniseriat (cateva celule dreptunghiular-alungite, suprapuse unele peste altele), iar glanda este unicelulara, de forma aproximativ sferic-piriforma, bogata in citoplasma si uleiuri etrice ce se acumuleaza intre peretele extern si cuticula.

Primula veris - Ciubotica cucului, are baza parului unicelulara, piciorul pluricelular uniseriat, iar glanda este unicelulara.

Hyoscyamus niger - Maselarita, parul secretor are baza unicelulara, piciorul este pluricelular uniseriat, iar glanda este pluricelulara.

Mentha x piperita - Izma buna, perii secretori sunt scurti, cu celula bazala poligonala, pedicel unicelular foarte scurt (celula poligonala este usor alungita tangential) si o glanda octocelulara, acoperita de o cuticula comuna puternic bombata.

Lavandula angustifolia - Levantica, baza parului secretor este unicelulara, piciorul unicelular iar glanda este pluricelulara formata din opt celule dispuse intr-un singur plan, protejate de o cuticula comuna. Perii sunt dispusi in adancituri, sub nivelul epidermei.

Thymus serpyllum - Cimbrisor, glanda secretoare este formata din 12 celule secretoare.

la multe Asteraceae, perii secretori sunt biseriati, formati din doua randuri de celule secretoare.

Humulus lupulus - Hamei, perii secretori sunt solzosi, au baza pluricelulara, piciorul unicelular si glanda pluricelulara in forma de cupa. Ei secreta lupulina, utilizata la aromatizarea si conservarea berii.

Substantele secretate de peri pot fi: uleiuri volatile, oleo-rezine, gume, cu rol in apararea plantelor si in reglarea transpiratiei etc.

Glandele secretoare elimina enzime proteolitice, nectar si apa. In aceasta categorie sunt incluse: glandele digestive, nectarinele si hidatodele.

Glandele digestive sunt formatiuni pluricelulare, caracteristice plantelor carnivore, dar se pot intalni si pe frunzele unor plante obisnuite, cum ar fi cele din genurile: Mercurialis, Populus, Salix sau Scopolia. Ele secreta mucilagii cu care imobilizeaza insecte mici si enzime proteolitice care digera substantele proteice din corpul insectelor. Glandele digestive au o structura anatomica diferita, in functie de specie. Citoplasma celulelor secretoare este bogata in reticul endoplasmatic granular, hialoplasma este densa, peretele extern este ingrosat, cuticula groasa, dar lipsita de pori, fiind permeabila pentru produsul secretat. Prezinta un aparat Golgi foarte activ. Enzimele produse se pastreaza in stare intacta in peretele celular si in vacuole, fiind eliberate in momentul aterizarii unei insecte pe frunza. Astfel, la Drosera rotundifolia - Roua cerului (fig. 152), planta specifica mlastinilor montane, pe partea superioara a frunzelor bazale se gasesc peri glandulari ce produc o substanta cleioasa. Perii digestivi tentaculari sunt lung pedicelati, cu pedicelul format din serii longitudinale de celule lungi si cu capul pluricelular, format din mai multe celule dispuse radiar in doua straturi, cele ale stratului extern fiind secretoare. Cuticula este foarte subtire, permitand eliminarea cu usurinta a enzimelor proteolitice si a mucilagiilor.

La Nepenthes - perii sunt sesili, localizati sub nectarinele epidermei ce captusesc intrarea urnei rezultata din metamorfozarea frunzei. Nectarinele reprezinta adevarate momeli pentru insectele care vin sa culeaga nectarul, dar cad in urna de unde nu mai pot iesi (fig. 153).

Fig. 152. Glande digestive de Drosera rontundifolia: cs - celule secretoare; tr - traheide.

Fig. 153. Glande digestive din urna de Nepenthes

Nectarinele sunt glande nectarifere, formatiuni epidermice sub forma de emergente, la care se mai adauga si tesuturile subepidermice, al caror produs este nectarul o solutie apoasa de zaharuri simple, uleiuri eterice, gume, vitamine, hormoni etc, mult cautate de insecte (mai ales albine) pentru hrana si polenizare. Dupa localizare, nectarinele pot fi de doua categorii: florale si extraflorale.

Nectarinele intraflorale sunt situate in interiorul florilor (fig. 154), fiind localizate la:

- baza sepalelor: Tilia cordata - Tei, Malva sylvestris - Nalba;

- baza petalelor: Berberis vulgaris - Dracila, Papaver somniferum - Mac de gradina;

- intre petale si stamine: Aesculus hippocastanum - Castan porcesc;

- baza staminelor: Brassica nigra - Mustar, Caryophyllaceae, Cactaceae;

- intre androceu si gineceu: Vitis vinifera - Vita-de-vie, Rosaceae, Fabaceae;

- baza stilului: Cornus mas - Corn, Asteraceae;

- baza ovarului: Gentianaceae, Solanaceae, Lamiaceae;

- varful ovarului: Apiaceae, Campanulaceae;

- baza florii: Salix alba - Salcie alba, Lythrum salicaria - Rachitan;

- pe receptacul: Acer campestre - Artar;

   

Fig. 154. Tesuturi nectarifere:

A - tesut nectarifer (n) la baza staminelor de la Brassicaceae; B - tesut nectarifer din stilopodiul de la Apiaceae; C - tesut nectarifer in florile de Cucurbita pepo

Fig. 155A - Glande nectarifere extraflorale (sectiune transversaIa); B - sector mult marit la Vicia sepium; ct - cuticula; ep.s - epiderma superioara; t.n - tesut nectarifer.

Glandele nectarifere se pot prezenta sub fonna de: inel, disc, protuberante etc.

Nectarinele extraflorale (fig. 155) nu sunt situate pe floare, ele gasindu-se: pe stipele sub forma unor peri secretori pluricelulari (Vicia cracca - Mazariche), la baza petiolului (Persica vulgaris - Piersic), la baza limbului foliar (Cerasus avium - Cires).

Fig. 155B - Glanda nectarifera extraflorala la Melampyrum arvense:

c.gl- celule glandulare; ep - epiderma; mzf - mezofil

Celulele nectarifere, in perioada de elaborare a nectarului, se deosebesc din punct de vedere ultrastructural atat de celulele parenchimatice tipice, cat si de celulele parenchimului nectarinei. Astfel, celulele sunt mai bogate in citoplasma si mai saturate in anumite organite celulare: mitocondrii, reticul endoplasmatic.

Nectarinele reprezinta o adaptare biologica a plantelor la polenizarea entomofila. Uneori, ele reprezinta si 'momeli' pentru plantele insectivore.

Hidatodele sunt formatiuni epidermice, de fapt niste glande ce servesc la eliminarea apei lichide cu saruri le minerale, sub forma de picaturi, fenomen numit gutatie. Ele au rolul de a acumula surplusul de apa din interiorul plantei si de a-l elimina, in cazul in care conditiile exteme nu permit efectuarea transpiratiei. Gutatia se desfasoara la nivelul stomatelor acvifere ale frunzei. Exista doua categorii de hidatode: active si pasive.

Hidatodele active sunt reprezentate de o celula sau mai multe celule de origine epidermica, adesea in forma de peri unicelulari sau pluricelulari, curbati, care nu au legatura cu traheidele din nervuri le frunzei (Fragaria vesca - Fragi, Phaseolus multiflorus - Fasole mare (fig. 156); Piper nigrum - Piper negru (fig. 157).

Fig. 156. Hidatoda activa (h) in frunzele de Phaseolus multiflorus

Fig. 157. Hidatoda inchisa la Piper nigrum

Hidatodele pasive numite si stomate acvifere, sunt formatiuni complexe alcatuite din elemente epidermice si subepidermice. Ele sunt localizate la varful dintilor de pe marginea frunzei, in prelungirea ultimelor traheide ale nervurilor frunzei, de exemplu la Primula veris - Ciubotica cucului (fig. 158); Tropaeolum majus - Caltunasi etc.

Fig. 158. Hidatoda deschisa la Primula sinensis (sectiune longitudinala)

p - parenchim asimilator; t - traheide; e - epitem; s - stomata acvifera

O hidatoda pasiva clasica este formata din doua celule stomatice moarte, cu deschidere permanenta, o camera substomatica acvifera si un tesut special numit epitem (format din celule parenchimatice incolore, aflate in contact cu traheidele din nervurile frunzei). La hidatodele pasive apa este acumulata in celulele epitemului, de unde este presata sa iasa afara de noua cantitate de apa adusa de traheide.

TESUTURI SECRETOARE INTERNE

Tesuturile secretoare interne sunt spatii intercelulare captusite cu celule secretoare sau epiteliale, care isi varsa produsul in spatii intercelulare. Ele se gasesc in tesuturile parenchimatice. In functie de conturul pe care-l ia spatiul in care se varsa produsul secretat, ele sunt de doua feluri: buzunare (pungi) secretoare si canale secretoare. Produsele de secretie pot fi: uleiuri eterice, rasini, balsamuri, gume, mucilagii, terpene volatile, latexuri etc., cu importante intrebuintari farmaceutice.

Buzunarele secretoare sunt formatiuni izodiametrice, au aspectul unor spatii intercelulare de forma sferica, a caror cavitate este captusita cu celule secretoare care-si varsa produsul secretat spre interior. Ele sunt plasate intotdeauna in tesuturile fundamentale din frunze, tulpini, fructe, la plantele din familiile: Rutaceae, Myrtaceae, Hypericaceae, Cactaceae, Caryophyllaceae etc. Dupa modul de formare, buzunarele secretoare pot fi de doua feluri: buzunare schizogene si buzunare schizo-lisigene.

Buzunarele schizogene se formeaza dintr-o celula parenchimatica care se divide succesiv, mai intai prin doi pereti perpendiculari, rezultand un meat care va creste, formand buzunarul colector. Apoi, celulele din jur se divid din nou, radiar, rezultand un singur strat de celule epiteliale.

Buzunarele schizogene sunt prezente la: Myrthus communis - Mirt, Eucalyptus globulus - Eucalipt (din frunze se extrage eucaliptolul), Hedera helix - Iedera fig. (159), Hypericum perforatum - Sunatoare, (fig. 160), Caryophyllus aromaticus - Arborele de cuisoare (din muguri se extrage uleiul de cuisoare folosit in stomatologie ).

Fig. 159. Buzunar secretor la Hedera helix;

1 - buzunar; 2 - celule secretoare.

Fig. 160. Buzunar secretor la Hypericum perforatum

Buzunare schizo-lisigene initial se formeaza ca si cele schizogene, dupa care celulele epidermice se divid si periclin, astfel incat buzunarul colector este inconjurat de cateva straturi de celule secretoare, cele interne se vor liza curand. Astfel de buzunare intalnim la fructele de Citrus aurantiacum - Portocal (datorita uleiurilor volatile din buzunarele portocalei, aceasta se utilizeaza ca aromatizant pentru medicamente, (fig. 161) si la Dictamnus albus - Frasinel (fig. 162).

Fig. 161. Buzunar secretor la Citrus aurantium

Fig. 162. Buzunar secretor la Dictamnus albus

Canalele secretoare reprezinta tesuturi secretoare interne, ce se formeaza pe cale schizogena, fiind prozenchimatice. Au forma cilindrica, rezultand dintr-un singur strat de celule parenchimatice care captusesc canalul. La conifere sunt inconjurate si protejate de un strat de celule mecanice. Canalele secretoare se gasesc atat la plantele inferioare, cat si la cele superioare, dar in special caracterizeaza coniferele. Ele se gasesc atat in tesuturile primare, cat si in cele secundare, in tesuturi parenchimatice, dar si in altele.

Dupa produsul secretat si acumulat, canalele secretoare pot fi:

oleifere: Apiaceae (fig. 163), Asteraceae (fig. 164);

mucilagene: Malvaceae (fig. 165), Urticaceae;

rezinifere: la conifere (fig. 166A, B);

Fig. 163. Canale secretoare din fructul de Pimpinella anisum:

s - mezocarp; p - endosperm; st - canale secretoare; n - coasta; t - par

Fig. 164. Sectiune transversala prin rizomul de Arnica montana:

l - celule oleifere; 2 - tesut conducator; 3 - tesut medular

Fig. 165. Sectiune transversala prin radacina de Althaea officinalis:

a - raze medulare; b - grupa de fibre; c - celule mucilagene; d - druze; e - cambiu; f - fibre; g - vase conducatoare

Fig. 166A 1 - Sectiune transversala printr-un canal secretor dintr-o ramura de Picea abies;

2 - canal secretor in sectiune longitudinala: s - celule secretoare; cc - canal colector.

Fig. 166. B - Faze succesive in formarea unui canal secretor la Pinus sylvestris

(in sectiune transversala)

Canalele secretoare de la conifere sunt localizate in: frunze, scoarta primara a tulpinii, in lemnul secundar al tulpinii si al radacinii, ca si in organele reproducatoare. Rasina continuta de conifere este prelucrata industrial, obtinandu-se terebentina si sacazul. Prin fosilizarea rasinei a rezultat chihlimbarul.

In fitoterapie se utilizeaza fructele unor plante bogate in canale secretoare, in care se acumuleaza uleiuri volatile: Carum carvi - Chimion, Coriandrum sativum - Coriandru, Foeniculum vulgare - Fenicul, Pimpinella anisum - Anason etc.

Un aspect cu totul deosebit il au glandele lui Schacht - caracteristice, rizomului de Dryopterix filix-mas - Feriga (fig. 167), care sunt formate dintr-un spatiu intercelular asezat in tesutul parenchimatic al rizomului, spatiu in care proemineaza niste peri secretori fixati pe un piciorus scurt de celula din care provine, terminandu-se cu o celula secretoare piriforma, cu un continut de culoare verde-galbui.

Fig. 167. Sectiune transversala printr-un rizom de Dryopteris fllix - mas:

1 - tip de fascicul perixil; 2 - glandele lui Schacht; 3 - celule cu amidon.