CE ESTE ECOLOGIA POPULATIILOR?

Ecologia populatiilor este ramura ecologiei care studiaza structura si dinamica populatiilor. Pentru a intelege mai bine domeniul de studiu, prezentam cateva alte ramuri inrudite:

v     Fiziologia studiaza caracteristicile indivizilor si procesele individuale. Cunostintele furnizate de fiziologie stau la baza prognozelor privind proceselor care au loc la nivel populational.

v     Ecologia comunitatilor studiaza structura si dinamica comunitatilor de plante si animale. Cunostintele din domeniul ecologiei populatiei permit efectuarea de prognoze privind structura si dinamica comunitatilor.

v     Genetica populatiilor studiaza frecventa genelor si procesele microevolutive care au loc in populatie. Reproducerea organismelor, competitia si supravietuirea lor depind de avantajele selective. Aceste procese sunt studiate si de ecologia populatiilor astfel incat se considera adesea ca ecologia populatiilor si genetica populatiilor sunt ramuri ale biologiei populatiilor. Principalul domeniu de interes din biologia populatiilor este ecologia evolutiva.

v     Ecologia sistemelor, o disciplina ecologica mai noua, studiaza interactiunile dintre populatia umana si mediul ei de viata. Unul din conceptele majore este optimizarea exploatarii ecosistemelor si managementul durabil al ecosistemelor.

v     Ecologia peisajului studiaza ecosistemele la scara regionala cu ajutorul GIS. Dinamica populatiilor poate fi studiata la nivelul complexelor regionale de ecosisteme.

Termenul populatie are diferite sensuri in diferite stiinte:

v     In demografia umana o populatie este un numar de indivizi intr-o zona data;

v     In genetica o populatie este un grup de indivizi din aceeasi specie care se pot incrucisa liber si care este izolat de alte grupuri de indivizi;

v     In ecologia populatiilor o populatie este un grup de indivizi din aceeasi specie care locuiesc in aceeasi zona.

Populatiile pot fi definite la diferite scari spatiale. Populatiile locale ocupa habitate foarte mici, dispuse mozaicat. Un set de populatii locale legate prin indivizi care se misca de la o populatie la alta formeaza o metapopulatie. Populatiile pot fi considerate la scara regionala, la scara unei insule, a unui continent sau unui ocean. Chiar o specie, in ansamblul ei poate fi vazuta ca o populatie.

Populatiile difera in privinta stabilitatii. Unele sunt stabile mii de ani. Altele se mentin doar pentru ca primesc continuu imigranti din alte populatii. Populatiile din insulele mici pot ajunge repede la disparitie dar aceste insule pot fi recolonizate. Exista populatii temporare alcatuite din organisme aflate intr-un anumit stadiu al ciclului de viata. De exemplu, larvele de libelule traiesc in ape si formeaza o hemipopulatie.

Problema majora a ecologiei populatiei este aceea de a obtine caracteristicile populatiei din caracteristicile indivizilor si procesele populationale din procesele organismelor individuale.

Axioma principala a ecologiei populatiei: organismele unei populatii sunt echivalente din punct de vedere ecologic. Echivalenta ecologica inseamna:

v     Organismele parcurg acelasi ciclu de viata;

v     Organismele aflate intr-un anumit stadiu al ciclului de viata sunt implicate in acelasi set de procese ecologice;

v     Ratele proceselor (sau probabilitatea evenimentelor ecologice) sunt aceleasi daca organismele sunt puse in aceleasi conditii de mediu (se accepta cateva variatii individuale).

Sistemul populational

Sistemul populational (sau life-system) este o populatie impreuna cu mediul ei de viata. Componentele principale ale sistemului sunt:

Populatia ca atare. Organismele care alcatuiesc populatia pot fi impartite in categorii in functie de varsta, stadiu de viata, sex etc.;

Resurse: hrana, adapost, locuri de cuibarit, spatiul de miscare etc.

Dusmani: predatori, paraziti, patogeni etc.

Mediul de viata: aer, apa, sol, temperatura, ca si variatiile acestora in timp si spatiu.

Structura spatiala si temporala a unui sistem populational

v     Structura spatiala: distributie spatiala, structura habitatului, metapopulatii;

v     Structura temporala: cicluri diurne, cicluri sezoniere, mega-cicluri ;

Dinamica sistemului populational

Conceptul factor-efect: factorii de mediu influenteaza densitatea populatiei. Atunci cand factorii se modifica au loc schimbari in densitatea populatiei.

Avantajele acestui concept: ofera explicatii cauzale in privinta schimbarilor care au loc in populatie;

Dezavantaje: desi util atunci cand este vorba de un efect rapid, manifestat imediat, acest concept este neclar daca efectul analizat este in acelasi timp factor care determina alte efecte sau daca apar intarzieri in manifestarea efectului.

Conceptul factor-proces: factorii de mediu nu afecteaza in mod direct densitatea populatiei dar pot afecta rata de desfasurare a proceselor ecologice (mortalitate, reproducere etc.) ceea ce duce, in final, la modificari ale densitatii populatiei. Procesele pot modifica valoarea factorilor si astfel se poate manifesta bucla de feedback (feedback loops).

Avantajele acestui concept: poate duce la intelegerea interactiunilor dinamice complexe dintre componentele sistemelor populationale, incluzand time-delays, feedback-uri pozitive si negative.

In anii 1950-1960 s-au purtat discutii intense intre doua scoli de ecologie in privinta reglajului populational. Cele doua scoli nu au ajuns la vreo intelegere, ele folosind concepte foarte diferite referitaore la dinamica populatiilor. Andrewartha si Birch (1954) erau adeptii conceptului factor-efect in timp ce Nicholson (1957) era adeptul conceptului factor-proces.

Conceptul factor-proces este util nu numai in domeniul ecologiei populatiei dar si in domeniul mai general al sistemelor dinamice (de exemplu, sisteme economice). Forrester (1961) a formalizat acest concept si l-a aplicat in domeniul dinamicii industriale. Mai tirziu acest concept formalizat a devenit foarte popular in ecologie si folosit mai ales in modelarea ecosistemelor.

Modelul lui Forrester se bazeaza pe analogia rezervor-conducta. Sistemul este vazut ca un set de rezervoare legate prin conducte si prevazut cu vane care care pot regla fluxul de lichid de la un rezervor la altul. Fluxul de lichid dintre rezervoare este fluxul de materie. Exista de asemenea un flux informational care regleaza vanele. Vanele sunt echivalente proceselor; cantitatea de lichid dintr-un rezervor poate fi considerata o variabila sau un factor care influenteaza procesele prin intermediul fluxului informational.

Diagrama lui Forrester poate fi aplicata unui sistem populational cu 4 stadii de dezvoltare (cazul unei populatii de insecte):oua, larve, pupe si adulti. Trecerea de la un stadiu la altul (dezvoltarea) este reglata de temperatura. Numarul de oua depuse depinde de numarul de adulti. In fiecare stadiu de dezvoltare apare o anumita rata a mortalitatii. Mortalitatea larvelor si pupelor este dependenta de densitate.

Aceasta diagrama poate fi usor transformata intr-un model: o ecuatie diferentiala in care, fiecare proces devine un termen ceea ce determina dinamica variabilei. De exemplu, numarul de larve este influentat de trei procese: dezvoltarea oalor ED(T), dezvoltarea larvelor LD(T) si mortalitatea larvelor LM(N). Ratele de dezvoltare pentru oua si larve sunt functii de temperatura T; mortalitatea larvelor este o functie a numarului N de larve. Ecuatia dinamicii larvelor este

In cazul prezentat, termenul ED(T) este pozitiv deoarece prin dezvoltarea oalor creste numarul de larve (intrari in rezervor). Termenii LD(T) si LM(N) sunt negativi deoarece dezvoltarea si impuparea larvelor ca si mortalitatea reduc numarul de larve.

Modelul Forrester are cateva limite:

v     Nu este clara deosebirea dintre fluxurile informationale si cele de materie, informatia neputand fi transmisa fara un suport material [OBS. TRADUCATOR: pot fi unele comentarii!]; de exemplu, productia de oua sau seminte nu reprezinta doar un flux informational ci si unul de materie;

v     Se ia in consideratie un singur proces pentru miscarea "fluidului" dintr-un rezervor in altul, ceea ce este valabil pentru organismele cu mai multe stadii diferite de dezvoltare. Modelul nu poate fi aplicat proceselor care implica mai mult de doi participanti. Atunci cand un parazit infesteaza o gazda este imposibil sa ne imaginam o conducta care porneste din doua rezervoare, gazda si parazitul si se varsa in rezervorul gazda parazitata.

v     Se ia in consideratie un singur nivel de desfasurare a proceselor. In unele cazuri este necesara o abordare pe doua planuri spatiale: dinamica insectelor fitofage poate fi privita atat la nivelul plantei gazda cat si la nivelul populatiei de plante gazda.

Exista si alte modele (reteaua Petri ia in consideratie interactiunea dintre doi sau mai multi participanti) dar toate au anumite limite.

Factori si procese

Dinamica unui sistem este vazuta intotdeauna ca o secventa de stari. Orice stare este o abstractizare, asemenea unei sageti suspendata in aer, dar ne ajuta sa intelegem dinamica. Deoarece sistemele sunt formate din componente, starea sistemului poate fi definita ca o combinatie a starilor tuturor componentelor. De exemplu, starea unui sistem prada-pradator poate fi caracterizata prin densitatea prazii ( componenta 1) si densitatea predatorilor (componenta 2). Astfel, starea sistemului poate fi considerata ca un punct situat intr-un spatiu bidimensional ale carui coordonate corespund componentelor sistemului. Acest spatiu este numit in mod obisnuit phase space.

Componentele unui sistem se numesc factori deoarece afecteaza dinamica sistemului. Starea componentei este valoarea factorului. Pentru fiecare factor se iau in calcul oricat de multe detalii daca sunt necesare pentru intelegerea dinamicii sistemului.

Exemple de factori:

v     In cazul modelelor simple (exponentiale sau logistice) exista un singur factor (= componenta), adica populatia insasi. Valoarea factorului este densitatea populatiei;

v     In populatiile structurate pe varste, fiecare clasa de varsta este un factor iar valoarea sa este densitatea indivizilor din clasa respectiva;

v     Dusmanii naturali si diferitele resurse sunt factori aditionali. Valorile acestor factori pot fi abundenta predatorilor sau parazitilor, hrana;

v     Vremea poate fi vazuta ca un set de factori - temperatura precipitatii etc, - fiecare avand o valoare numerica;

v     Factorii pot avea o structura ierarhica. Daca populatia ocupa mai multe zone (patches) in spatiu atunci toti factorii (densitatea populatiei, densitatea dusmanilor naturali, resursele, temperatura) devin specifici fiecarei zone.

Orice modificare, detectabila, a sistemului populational este un eveniment. Evenimentele pot fi clasificate in raport cu componentele implicate in evenimente. O clasa de evenimente identice este un proces. Rata unui proces poate fi masurata prin numarul de evenimente care au loc in sistem in unitatea de timp. Rata specifica a unui proces este adesea considerata a fi numarul de evenimente per unitate de timp per organism implicat in eveniment.

Exemple de procese:

v     Nasterea unui organism este un eveniment. Rata nasterilor este numarul de nasteri/unitatea de timp. Rata specifica a nasterilor (=rata de reproducere) este rata nasterilor/1 femela (sau per 1 individ parental);

v     Moartea unui organism este un eveniment. Mortalitatea pentru un stadiu specific, dintr-o cauza specifica (parazitism, predatorism infometare) este un proces. Rata mortalitatii este numarul de decese/unitate de timp. Rata specifica a mortalitatii este numarul de decese per unitatea de timp per organism.

v     Alte procese: cresterea, dezvoltarea, consumul resurselor, dispersia, inceperea diapauzei.

Interactiuni intre factori si procese.

Factorii afecteaza rata proceselor iar procesele modifica valoarea factorilor.

Un proces poate fi afectat de mai multi factori. De exemplu, mortalitatea determinata de predatorism poate sa depinda de densitatea prazii, densitatea predatorului, numarul de refugii, temperatura (daca temperatura modifica activitatea organismelor) etc.

Valoarea unui factor se poate schimba din cauza mai multor procese. De exemplu, numarul de organisme dintr-un stadiu specific se modifica datorita dezvoltarii (intrarea sau iesirea din acest stadiu), dispersiei si mortalitatii determinate de predatorism, parazitism, infectii.

Astfel, nu exista o corespondenta unu la unu intre factori si procese. Tabelele de viata arata rata diferitelor procese de mortalitate dar nu arata efectul factorilor asupra acestor procese. De exemplu, parazitismul poate fi determinat in mare masura de vreme; infectiile virale pot fi determinate de chimismul plantei gazda. Tabelele de viata nu arata efectul vremii sau al chimismului plantei gazda.

Din aceasta cauza nu este recomandat sa se judece rolul factorilor (biotici sau abiotici) pe baza analizei tabelelor de viata. Un tabel de viata poate arata ca mortalitatea unei insecte este determinata in proportie de 90% de parazitism. Aceasta ar duce la o concluzie gresita si anume ca parazitii sunt mai importanti decat vremea in modificarea densitatii populatiei. S-ar putea interpreta ca sincronia dintre ciclurile de viata ase gazdei si parazitului depinde in primul rand de vreme.

Tabelele de viata arata diverse procese de mortalitate in populatii dar ele nu indica rolul factorilor. Pentru a analiza rolul factorilor este necesar sa se experimenteze diferite variatii ale acestor factori si apoi sa se interpreteze efectul variatiilor asupra proceselor de mortalitate. Experimentele ar putea arata ca rata parazitismului depinde de densitatea parazitilor, densitatea gazdei, temperatura. Pentru a intelege dinamica populatiei este necesar sa stim atat efectul factorilor asupra ratei proceselor cat si efectul proceselor asupra factorilor ecologici. Informatiile pot fi integrate prin modelare.

Cresterea populatiei

Ecosistemele sunt integrate in mediu datoria fluxului de energie si circuitului nutrientilor. Intelegearea completa a acestor procese include estimarea dinamicii indivizilor in cadrul ecosistemeleor.

Nivele trofice nu se reproduc, aceasta este doar caracteristica organismelor. Marimea fiecarei populatii variaza in mod obisuint in timp, dupa unul sau doua modele. Unele populatii isi mentin o marime relativ constanta, altele insa inregistreaza fluctuatii considerabile. De exemplu, iepurele rosu (Lagopus lagopus) a fost recenzat in anii 60 in nord-vestul Scotiei in doua zone aflate la distanta de 2,5 km una de alta. Una avea 49 ha cealalta 47 ha. Intr-una din zone numarul iepurilor a ramas constant, in cealalalta s-au inregistrat doua cresteri, in 1965 si 1966 si apoi o scadere accentuata in 1968.

Principala diferenta de mediu a fost determinata de un experiment care urmarea cresterea populatiei de iepuri. Principala lor sursa de hrana este o specie de iarba , iar animalele prefera mai mult plantele tinere si le evita pe cele batrane. Intr-o zona experimentala, vegetatia a fost incendiata anual pentru a mentine plantele la stadiul tanar, astfel ca populatia de iepuri, contrar asteptarilor, a inregistrat la inceput o crestere spectaculoasa, urmata insa de o cadere accentuata. Acesata situatie nu s-a intamplat in zona de control mentinuta in conditii naturale in care populatia de iepuri a inregistrat variatii normale ale densitatii.

Acest experiment a ridicat o serie de intrebari privind ecologia poluatiei studiate. Unele populatii sunt relativ stabile, altele fluctueaza puternic in timp. Pentru ecologia populatiilor trebuie sa mai tinem seama si de alte doua observatii:

Speciile nu sunt egal distribuite in arealul lor; pot fi foarte comune in unele zone si pot lipsi din alte zone ale arealului.

Speciile nu au aceeasi abundenta, unele sunt comune, altele rare.

Ambele observatii pot fi explicate daca tinem seama de ritmul de reproducere si de durata de viata a indivizilor. Studiile care privesc dinamica populatiei urmaresc mentinerea echilibrului dintre nasteri si decese in conditii experimentale si naturale.

Cresterea exponentiala

Daca intr-o populatie nu se manifesta fenomenul de migratie atunci eventualele modificari ale numarului de indivizi intr-un interval de timp depind de raportul dintre nasteri si decese.

ΔN/Δt=b-d

In care b=nr de indivizi nascuti si d=nr. de indivizi decedati

Daca nasterile si decesele au valori egale in intervalul de timp Δt atunci marimea populatiei ramane constanta; daca b>d atunci populatia creste-; daca b<d atunci populatia inregsitreaza un declin. Rata de natalitate si moratiltate se exprima in mod obsnuit pe baza datelor inregistrate (existente) si nu sub forma unor valori absolute. Aceasta permite comparatii intre populatii cu nivele numerice foarte diferite. Valoarea per capita a ratei natalitatii si motalitatii prin impartirea numarului de nasteri si decese la numarul total de indivizi la inceputul si la sfarsitul perioadei de estimare.

Rata de crestere a unei populatii astfel obtinuta este de obicei exprimata prin simbolul r. In cazul populatiilor de organisme care se reproduc sexuat r este in general limitat la numarul de femele , deoarece numai acestea contribuie in mod direct la cresterea populatie.

Rata de crestere instantanee poate fi exprimata

dN/dt=rN

N=nr de indivizi la inceputul perioadei de estimare. Deoarece r reprezinta diferenta dintre ratele de natalitate si mortalitate se considera ca o populatie creste daca r este pozitiv si scade daca r este negativ. In acelasi sens o populatie stabila are r de valoare 0.

Daca indivizii unei populatii se reproduc repede si aceasta rata de reproducere depaseste rata mortalitatii, iar r ramane constant atunci populatia va creste exponential.

Cresterea unei asemenea populatii poate fi cuantifica prin integrarea ecuatiei anterioare, astfel incat N_t=N₀e^rt , unde N_t este numarul de indivizi dupa intervalul t, N₀     este numarul de indivizi la inceptul intrevalului, iar e baza logaritmilor naturali.

Transformata logaritmic acest tip de crestere devine de tip linear, iar panta dreptei este r.

In conditii experimentale se poate estima o capacitate maxima de crestere a poluatiei care este determinata de caractersiticile genetice ale indivizilor. In mod obisnuit aceasta capacitate este desemnata cu r_m , ceea ce inseamna capacitatea intriseca (innascuta) de cresetere. Ea reprezinta o valoare medie pentru toate femele din populatie

O alta valoare luata in consideratie si numita parametru malthusian (m) exprima valoarea contributiei maxime a fiecarei femele la cresterea populatiei. Deoarece cele mai multe populatii si mai ales cele cu reproducere sexuata au mai mult decit o singura femela, valoarea lui m se poate stabili cu mare dificulttate astfel incat ecologii utilizeaza in general valoarea medie, adica r_m .

Multe populatii ating densitatea optima atunci cand inregistreaza un nivel maxim de reproducere. Peste sau sub aceasta densitate optima, rata de reproducere este mai scazuta. De exemplu s-a observat un asemenea feneomen in cazul protozoareleor ciliate cand rata de diviziune celulara atins valori maxime numai la o densitate otpima a indivizilor. Mecanismul care determina densitatea optima nu este cunsocut prea bine. S-r parea ca diviziunea celulara in acest caz este favorizata, sau inhibata de anumite modificari ale mediului. In cazul reproducerii sexuate este nevoie de un nivel minim al popluatiei care sa asigure fertilzarea fiecarei femele; fiecare femela ramasa nefecundata poate determina o scadere a ratei de reproducre exprimata ca iesiri din populatie.

Rata mortalitatii prezinta de asemenea fluctuatii in raport cu densitatea populatiei. Trebuie precizat insa ca o densitate optima la care mortalitatea este mica nu este egala neaparat cu densitatea otpima necesara reproducerii.

Corelarea ratelor de natalitate si mortalitate in raport cu densitatea poate va induce densitatea optima care asigura maximizarea cresterii poplulatiei. Astfel densitatea optima este atinsa atunci cand b-d are valoare maxima , dar nu neaparat atunci cand valoarea lui b este maximizata, iar a lui d este minimizata in raport cu densitatea.

O polulatie care se gaseste intr-un mediu care ii permite sa creasca cu o rata determinta de capacitatea ei intrinseca va manifesta o crestere exponentiala la infinit cu rata r_mN. Din punct de vedere ecologic aceasata expresie este un nonsens, dar ea ridica o problema interesanta: de ce populatiile nu continua sa creasca exponential pentru o perioada lunga de timp?

Pentru a creste exponential pentru o perioada nedefinita o populatie trebuie sa se afle intr-un mediu care se extinde exponential (vezi nisa ecologica) si foarte putine populatii se gasesc in conditii optime de existenta pentru o lunga perioada de timp.

Conditiile de mediu reduc capacitatea populatiei de asi mentine aceeasi rata de creseter. Fie ca mortalitatea creste, fie ca natalitatea scade rata de crestere se reduce. Fazanii intridusi intr-o insula de pe coasta statului Washington au inregistrat o crestere exponentiala timp de 5 ani cu mici scaderi anuale dupa fiecare sezon de reproducere. Ulterior rata lor de crestere a scazut cauza aparenta fiind colonizarea tuturor habitatelor disponibile.

Multe experimente de laorator au aratat ca populatiile mic cresc la inceptu foarte repede, dar ca intra in declin pe masura ce nivelul lor numeric creste.

Acsiunea mediului asupra valorii lui r poate determina o eventuala crestere a limitei superioare de marime a populatie. Daca r=0 atunci cand se atinge acesata marime a populatiie atunci mediul poate sa sustina in continuare indivizii. Acesata limita superioara se numeszte capacitate de suport si este reprezentaa prin simbolul K. Ea nu se refera nici la mediu si nici la orgainme ca atare, ci la interactiunea dintre acestea. Cel putin pentru unele specii marimea populatie devine stabila in juru valorii lui K.

Daca populatia depaseste capacitate de suport pentru un timp scurt ea va inregistra o scadere doearece resursle sunt insuficiente pentru toti indivizii; daca populatia se situeaza sub nivelul capacitatii de suport atunci actiunea mediului care reduce rata de crestere se va dimninua, iar populatia va crsete din nou.

Populatiile au doua valori de densitate la care raportul dN/dt=0. Daca N se apropie de 0 se inregistreaza o valoare critica a marimii populatiei; sub aceasta valoare populatia nu-si poate mentine o rata pozitiva de crestere. Daca valoarea raportului de mai sus tinde spre 0 se considera ca factorii care determina capacitatea de suport permit mentinerea unui nivel suficient al populatiei. Astfel putem concluziona ca determinarea limitei superioare de cresetere a populatiei este conditionata numai de acei factori de mediu, care induc scaderea ratei de crestere in asa fel incat valoarea raportului dN/dt sa fie 0. Acesti factori pot fi hrana disponibila, predatorii, locurile de adapost sau spatiile de cuibarit.

Este important de mentionat ca valoarea lui K poate sa varieze in timp, desi in ecologie pentru simplificare se considera ca aceasta valoare este constanta. De asemenea orice factor de mediu care influenteaza valoarea lui K poate sa sufere variatii in timp, mai ales pentru perioade lungi. Nici hrana disponibila si nici populatii de predatori nu raman constante chiar in cursul aceluiasi sezon. De asemenea valoarea lui K este influentata de caracteristice genetice ale indivizilor din populatie care le permit sa raspunda la actiunea factorilor de mediu si astfel fenomenul evolutiv poate modifica valoarea lui K.

Unele caracteristici ale mediului pot orienta rata de crestere catre 0 dar actiunea lor nu este intotodeauna dependenta de marimea populatiilor. De exemplu vremea poate afecta negativ reproducerea unei populatii , dar faptul se manifesta indiferent de marimea acesteia. Vremea poate determina raportul dN/dt de valoare 0, dar nu poate determina o valoare superioara a populatiei printr-un fenomen de feedback negativ.

Ecuatia logistica:

Atunci cand o populatie atinge capacitatea de suport rata de crestere se modifica ajungang la valoarea 0. In aceste fel ecuatia cresterii exponentiale poate fi modificata pentru a reflecta feedback-l negativ determinat de capcitatea de suport asupra ratei de crestere:

dN/dt=r _mN(1-N/K)