Aparatul Golgi. Infrastructura si functii.

Aparatul Golgi. Infrastructura si functii.

Aparatul sau complexul Golgi a fost descoperit prima data in 1988 de catre medicul italian Camile Golgi, studiind ganglionii spinali de pisica a descoperit niste structuri filamentoase in pericarionii neuronilor pseudounipolari si i-a denumit dictinosomi.

Aparatul Golgi este format dintr-o serie de cisterne aplatizate si vezicule membranare asociate care se caracterizeaza printr-o polaritate morfo-functionala distincta.

Aparatul Golgi este situat la majoritatea celulelor in apropierea nucleului si a RE . numarul de complexe Golgi intr-o celula poate varia de la 1 la citeva sute si depinde de proprietatea de biosinteza a celulei.

Aparatul Golgi este format din 3 retele:

1. reteaua CIS - prezinta o fata denumita CIS care primeste vezicule incarcate cu proteine ce provin de la RER- se mai numeste si acceptoare pt ca la acest nivel incepe formarea cisternelor aparatului Golgi. Veziculele din reteaual CIS sunt apoi transportate in reteaua mediana unde sufera anumite procese de prelucrare de tip - glicolizare, fosfatare, sulfatare ect. Din reteaua mediana sunt apoi transportate in reteaua TRANS unde aceste procese continua si unde are loc o selectie si o concentrare a produsilor de secretie.
2. reteaua TRANS - prezinta o fata numita TRANS orientata spre membrana plasmatica si de unde se desprind veziculele destinate secretiei celulare. Fata TRANS mai este denumita fata secretorie, iar denumirea de fata materna se datoreste faptului ca la acest nivel procesul de maturare a cisternelor este complet. Aparatul Golgi pe linga cisternele amintite cuprinde si un sistem vezicular asociat. Veziculele sunt reprezentate de 2 tipuri (vezicule de transport si vezicule secretorii). Veziculele de transport provin din RE si transporta proteine si lipide sintetizate in RE pina la reteaua CIS a aparatului Golgi.

De la reteaua CIS a aparatului Golgi exista vezicule care se intorc la RE , iar aceasta transporta proteine care vor intra in structura membranelor RE.

Membrana veziculelor de transport au dimensiuni si compozitie asemanatoare cu membrana RE.

Proteinlele si lipidele care ajung la aparatul Golgi sunt transferate dintr-o cisterna in alta prin intermediul unor vezicule membranare denumite vezicule de transfer.

De la nivelul retelei TRANS dar si din portiunile distale ale cisternelor aparatului Golgi se desprind vezicule care vor transporta proteine si lipide secretate spre urmatoarele destinatii:

• lizozomi
• membrana celulara
• mediul extracelular

aceste vezicule se numesc secretorii.

Membrana veziculelor secretorii au dimensiuni si compozitie similare cu membrana plasmatica.

La nivelul retelei mediane si a retelei TRANS are loc procesele de prelucrare a proteinelor , iar unul dintre procese este glicolizarea N-linkata.

Aceste proteine sunt modificate printr-o regescenta ordonata a reactiei.

Prima reactie - modificarea este inlaturarea a 3 resturi de manoza de la nivelul unor oligozaharide.

Urmeaza apoi adaugarea ------------- a unui amino-acetil-glucozamine, eliminarea a inca 2 molecule de manoza si adaugarea unei molecule de glucoza si a 2 molecule de amino-acetil glucozamin.

In final la aceasta se adauga inca 3 resturi de galactoza si 3 resturi de acid sialic.aceasta ultina reactiee are loc in reteaua TRANS.

Prelucrarea proteinelor si lipidelor are un rol important in selectia si concentrarea produsilor de reactie.

O alta prelucrare este fosfolirarea manozei. Proteine destinate incorporarii in lizozomi sufera un proces de fosforilare a resturilor de manoza.

In prima etapa a reactiei sunt adaugate amino-acetil-glucozamin-fosfati, la resturi specifice de manoza, - acest proces are loc inca din reteaua CIS iar fosfatii provin din hidroliza uracil difosfatului in uracil monofosfat.

In etapa urmatoare este inlaturata molecula de amino-acetil-glucozamin, lasind la acest nivel un monomer denumit manoza-6-fosfat. Datorita acestei modificari resturile de manoza sunt recunoscute de un receptor specific pt M-6-P, care este situat in reteaua TRANS si care va lega aceste proteine si le vaq incorpora in vezicule destinate lizozomilor.

Lizozomi care se formeaza sunt lizozomi primari a caror enzime sunt inactive.

Functiile aparatului Golgi.

Functiile de secretie celulara consista in:

1. concentrarea produsilor de reactie- aceasta se realizeaza prin constituirea unor agregate intre produsi de secretie si complexul de proteine cu polizaharide care au sarcini. In acest proces au rol important ionii de Ca. Aceste agregate sunt incorporate in vezicule care se desprind de pe fata TRANS sau din protiunile laterale ale aparatului Golgi.
2. prelucrarea biochimica a produsilor de secretie prin acest proces anumite portiuni din lantul polipeptidic sunt scindate din proteinele de secretie rezultind proteine de secretie (proalbumina- albumina,    porinsulina-insulina).

Tot la acest nivel are loc si glicolizarea terminala, anumite glucide fiind indepartate in timp ce altele sunt adaugate.

Prelucrarea biochimica a produsilor de secretie mai presupune si glicolizarea lipidelor s sulfatarea lipidelor , acest ultim proces avind loc exclusiv la nivelul aparatului Golgi.

Biogeneza lizozomilor- acest proces se bazeaza pe fenomenul de segregare, separare a enzimelor lizozomale fata de alti produsi de sinteza. Datorita gruparii M-6-P aceste proteine sunt inglobate in vezicule care vor forma enzimele lizozomale.

Dirijarea traficului membranar- aceasta se realizezaza sub forma veziculelor care vin si pleaca de la complexul Golgi. Astfel complexul Golgi primeste vezicule de la RE, le modifica continutul si elaboreaza alte vezicule destinate componentei plasmalemei sau care sunt destinate exportului.

Biogeneza membranelor- prin endocitoza se desprind din plasmalema vezicule ce aduc in celule componente ale membranei, iar prin procesul de exocitoza componentele formate vor intra in structura membranei aparatului Golgi.

Secretia celulara este de 2 tipuri:

• secretia constitutiva
• secretia reglata

secretia constitutiva- bazala- este o proprietate comuna tuturor celulelor si care are loc in permanenta. Prin acest proces produsi de secretie sintetizati si secretati de aparatul Golgi sunt incorporati in vezicule secretorii destinate mediului extracelular.

Veziculele secretorii prezinta in membana lor lipide si proteine care vor intra in structura membanei plasmatice iar continutul veziculelor va fi eliminat in mediul extracelular. Aceasta secretie se realizeaza printr-un proces de exocitoza, printr-o fuziune a membranei veziculelor secretorii cu membana plasmatica.

Secretia reglata- acest tip de secretie este caracteristic celulelor cu proprietati secretorii ca de exemplu- celulele endocrine. Veziculele care se formeaza- inmuguresc din aparatul Golgi si care contin produsi de secretie care vor fi depozitate in citozol.

Eliberarea acestor produsi de secretie in mediul extracelular se realizeaza printr-o fuziune membranara (reglata) acest control este dat de un semnal de transductie provenit de la receptorii membranari, activati sau stimulati. Acesti receptori membranari raspund la anumite molecule semnal cum ar fi hormonii sau neurotransmitatorii.

Semnalul de transductie va genera fuziunea dintre veziculele secretorii si membrana plasmatica cu eliberarea produsilor de secretie in mediul extracelular.